1 基于表型数据的中国小麦群体结构分析
具有广泛地理分布代表性的481份小麦材料包括157份地方品种（Chinese landrace，CL）和324份现代育成品种（Modern Chinese cultivar，MCC），在株高、穗长和籽粒大小等重要农艺性状上具有较高的表型多样性（图1A）。基于12个表型性状的BLUP值进行聚类分析，481份材料基本被划分为CL和MCC两个亚群（图1B）。其中，12份CL与MCC聚在一起，占CL的7.6%；36份MCC与CL聚在一起，占MCC的11.2%。有趣的是，20世纪50年代的MCC聚类到CL的比例最高（79%），随着育种年代的推进，比例呈显著下降的趋势。与聚类分析结果类似，主成分分析也证实CL和MCC之间存在明显的群体结构（图1C）。
图1 小麦种质的表型多样性及群体结构分析
（A）代表性CL和MCC的表型多样性。从上到下依次是株高、穗长、籽粒大小、粒长和粒宽。白色标尺分别表示26.1cm、2.4cm、2.6cm和2.3cm。（B）基于12个表型性状BLUP值的聚类分析。（C）基于12个表型性状BLUP值的主成分分析（PCA），百分数表示相应主成分的解释遗传变异比率。
2 表型性状间的相关性分析
皮尔逊相关分析表明，CL与MCC群体中12个农艺性状间存在不同程度的相关性（图2）。 通过比较CL与MCC群体发现，部分性状间的相关性在两个亚群中表现一致。例如，株高与穗粒数在两个群体中均呈负相关（图2A），而与抽穗期呈正相关（图2B）。然而，在小麦育种改良过程中，许多性状间的相关性在育种过程中发生了变化。例如，CL中千粒重与株高无显著相关性，但MCC中二者呈现极显著负相关（图2C）。此外，CL中三个产量构成性状间存在显著负相关，而MCC中穗粒数与千粒重仅呈微弱负相关（图2D-F）。上述结果暗示中国小麦育种改良正向产量三要素协同提高的方向发展。
图2 基于表型性状BLUP值的相关性分析
（A-F）分别代表CL和MCC中以下性状组合的平滑曲线拟合结果：PH与GN、PH与HD、TGW与PH、TGW与ETN、TGW与GN、GN与ETN。HD (days)：抽穗期（天）；FD (days)：开花期（天）；MD (days)：成熟期（天）；PH (cm)：株高（厘米）；ETN：有效分蘖数；SL (cm)：穗长（厘米）；SN：小穗数；GN：穗粒数；TGW (g)：千粒重（克）；GL (mm)：粒长（毫米）；GW (mm)：粒宽（毫米）；GT (mm)：粒厚（毫米）。*，***，分别代表P<0.05和P<0.001。横坐标轴的蓝色和粉色条形区域分别代表全部的CL和MCC，其中蓝色区域包含157个数据点（每个点代表一份地方品种），粉色区域包含324个数据点（每个点代表一份育成品种）。纵坐标表示各性状的表型观测值。图底部的r值代表对应群体中上述性状间的相关系数。
3 地方品种与育成品种的表型差异
基于CL和MCC的12个表型性状的BLUP值进行基本描述性统计（表1），结果表明，在CL和MCC中，抽穗期、开花期、成熟期、每穗小穗数、穗粒数、粒长、粒宽和粒厚的变异系数均小于10%，表明这些性状的总体离散程度较低，材料间表型变异相对较小；其他性状具有较高的表型多样性，在CL或MCC中的变异系数超过10%。从广义遗传力来看，株高的遗传力最高，有效分蘖数的遗传力最低，表明一些性状如有效分蘖数和穗粒数更容易受环境影响。CL的遗传多样性指数范围为1.90－2.10，平均值为2.02；MCC范围为1.62－2.06，平均值为1.92，CL的表型多样性显著高于MCC，表明MCC在许多农艺性状上受到强烈选择，导致表型多样性降低。
表1 地方品种与现代育成品种12个表型性状基本描述性统计
图片HD (days)：抽穗期（天）；FD (days)：开花期（天）；MD (days)：成熟期（天）；PH (cm)：株高（厘米）；ETN：有效分蘖数；SL (cm)：穗长（厘米）；SN：小穗数；GN：穗粒数；TGW (g)：千粒重（克）；GL (mm)：粒长（毫米）；GW (mm)：粒宽（毫米）；GT (mm)：粒厚（毫米）。**，***，分别代表P<0.01和P<0.001。CV：变异系数；S.E：标准误差；H：香农威纳指数；H 2：广义遗传力。
此外，不同亚群表型性状的频率分布表明，CL和MCC在12个表型性状上存在显著差异（图3）。与CL相比，MCC的抽穗期、开花期和成熟期分别提前5.33d、5.22d和1.82d，株高降低44.88cm，有效分蘖数和每穗小穗数分别减少2.09个和0.61个，穗长缩短0.77cm，穗粒数、千粒重、粒长、粒宽和粒厚分别增加1.02个、10.46g、0.39mm、0.34mm和0.25mm。CL和MCC间12个性状的表型差异在9个环境下趋于稳定。综上所述，过去70多年中国小麦育种过程中，从地方品种到育成品种，许多重要农艺性状发生显著变化。
图3 基于BLUP值地方品种与现代育成品种间重要农艺性状的表型差异分析
直方图和正态分布曲线中的蓝线和红线分别代表CL和MCC。顶部红色箭头上方的数值代表CL和MCC的具体表型差异。
4 不同生态区农艺性状的选择响应
根据自然环境条件和栽培耕作制度的差异，中国小麦划分为十个麦区。本研究分析了不同地理来源CL和MCC的表型差异，以期深入了解现代品种改良对不同小麦麦区重要农艺性状的选择压力。本研究对7个麦区CL的表型差异分析表明，株高在麦区间无显著差异；但春麦区的千粒重高于冬麦区，西北春麦区的千粒重最高（图4A）。然而，MCC的表型差异分析表明，春麦区的株高显著高于冬麦区，但千粒重低于冬麦区。CL与MCC间的表型差异分析表明，7个麦区抽穗期、开花期、成熟期、有效分蘖数、株高、千粒重、粒宽和粒厚的变化趋势一致，表现为从地方品种到育成品种过程中，抽穗期、成熟期和开花期提前，株高和有效分蘖数降低，千粒重、粒宽和粒厚增加。
此外，北部冬麦区和黄淮冬麦区的育种改良强度高于其他麦区，其次是西南冬麦区和长江中下游冬麦区。在春麦区，东北春麦区育种改良强度相对较高（图4B）。基于7个麦区表型性状的变异幅度，对育种过程中性状改良强度进行分析，结果表明，千粒重在小麦育种改良过程中受到的选择作用最强，其次是株高和有效分蘖数（图4C）。
图 4 基于BLUP值的小麦生态区地方品种与育成品种农艺性状改良强度分析
（A）七个小麦生态区CL与MCC的表型差异比较。蓝色和粉色分别代表CL和MCC。I，北部冬麦区；II，黄淮冬麦区；III，长江中下游冬麦区；IV，西南冬麦区；VI，东北春麦区；VII，北部春麦区；VIII，西北春麦区。（B）基于12个表型性状改良强度参数累积值的不同麦区改良强度。不同颜色对应不同性状。（C）基于7个小麦生态区改良强度参数累积值的重要农艺性状改良强度。不同颜色代表不同麦区。
5 不同育种时期农艺性状的遗传增益
为了探究不同年代MCC的表型特征和演变规律，根据育成年代将MCC分为6个时期。不同年代育成品种12个农艺性状的表型差异表明，随着育种年份的推进，生育期相关性状（抽穗期、开花期和成熟期）均呈缩短趋势，但1970s育成的品种生育期有所推迟（图5）。与1950s相比，2000s育成品种抽穗开花提前3～4d，成熟提前1～2d，近70年上述3个性状的平均年遗传增益分别为-0.04%、-0.04%和-0.02%。从1950s到2000s，育成品种株高降低47cm，有效分蘖数减少3个，平均年遗传增益分别为-0.96%和-0.36%。相反，穗粒数、千粒重、粒长、粒宽和粒厚在育种过程中呈现不同程度的增长。然而，1980s育成品种的穗粒数出现了转折点，且1970s育成品种的粒重相关性状有所下降。总体而言，2000s育成品种的千粒重较1950s育成品种增加了近8 g，年平均遗传增益为0.38%；同时，穗粒数增加约4粒，粒长、粒宽和粒厚分别增加约0.5mm、0.3mm和0.2mm，年平均遗传增益分别为0.13%、0.14%、0.17%和0.12%。穗长和每穗小穗数随育种年代的推进变化不明显。所有性状在不同环境下的变化趋势相对稳定。
图5 基于BLUP值的不同年代育成品种农艺性状遗传增益分析
性状的拟合值为1950s至2000s各时期育成品种的均值，实线代表通过线性拟合获得的拟合线，虚线连接不同年代各性状的均值。不同小写字母表示年代间差异显著（P<0.05）。图表顶部括号内的百分比代表各性状的平均年遗传增益。
6 讨论
6.1 中国小麦育种中表型性状的分化与协同改良
许多研究利用SSR标记、SNP芯片或全基因组重测序等数据对小麦群体结构进行分析，结果表明，在分子水平上中国地方品种和现代育成品种基本上划分为两个亚群。本研究基于12个重要农艺性状的表型数据分析中国小麦的群体结构，获得了相似的遗传结构（图1B-C），表明中国地方品种与现代育成品种在重要农艺性状上存在明显的表型分化。研究还发现，中国地方品种相比于育成品种具有更高的香农-威纳多样性指数（表1），这表明现代育成品种经历了强烈的选择压力，其表型多样性有所降低。然而，地方品种与1950s育成品种的表型差异最小，表明优异的地方品种是中国小麦早期育种的重要基础。2000s育成品种和地方品种间重要农艺性状的表型分化达到最大，这与2000s育成品种和地方品种的遗传分化系数（Fst）在基因组水平达到最大值的研究结果相吻合。
由于研究群体遗传背景的差异，关于小麦性状间相关性的结论有所差异。有研究表明，株高与千粒重存在极显著的正相关。然而，也有研究指出这两个性状存在极显著的负相关，这与本研究的结果一致。此外，产量构成因素之间通常存在负相关关系，这表明提高某一产量性状通常是以牺牲其他性状为代价。随着穗粒数的增加，千粒重会降低。有趣的是，本研究发现，在中国地方品种中，千粒重与穗粒数间存在显著的负相关；而在现代育成品种中，这两个性状之间仅呈非常微弱的负相关（图 2E），这暗示在中国小麦育种过程中，遗传改良正朝着促进产量三要素协同增加的方向发展。此外，聚合育种增强了性状间的相关性，特别是株高与粒重相关性状之间的相关性。性状间的相关性是基因多效性或紧密基因连锁的外在表现。因此，在未来的育种中，有必要进一步整合分子标记辅助选择与全基因组选择技术，以打破产量相关基因的不利连锁，实现性状的协同改良。
6.2 中国小麦育种中重要性状的遗传改良模式
在中国小麦过去的70多年育种历程中，中国地方品种与现代育成品种在诸多表型性状上存在显著差异，例如株高、千粒重以及其他产量相关性状（图6）。早熟和增加千粒重是重要的育种目标。然而，本研究揭示，随着育种进程的推进，成熟期并非持续缩短，千粒重也并非持续增加。1970s育成的现代品种，其成熟期有所推迟（图5）。从1960s末至1970s初，中国广泛引进了国外品种用于小麦育种，因此许多1970s育成的品种携带了国外品种的遗传成分。然而，大部分引进品种，如Lovrin 10、St2422/464、Neuzucht和Mexipak 66等，虽综合性状优异，但晚熟。因此，造成1970s育成的品种成熟期推迟。有趣的是，1970s育成品种的粒重及相关性状也有所降低。我们推测，由于1970s条锈病的大规模爆发，早期育种工作集中于抗病性，导致抗病品系被广泛利用。但在此过程中，与千粒重相关的基因或性状未能得到足够的关注和选择。籽粒大小是增加千粒重的重要目标。本研究表明，粒长、粒宽和粒厚的遗传改良模式与千粒重完全一致（图5）。1960s“绿色革命”半矮秆基因的应用，极大地降低了小麦株高并提高了抗倒伏性。先前曾报道，单位面积穗数大致保持稳定的情况下，或许穗数的减少有利于提高产量；本研究也证实了这一点，自1950s以来，株高和有效分蘖数显著降低。2000s育成品种的株高为70～80cm，这符合育种家提出的理想株高，而未来是否通过进一步降低株高以提高小麦产量尚存争议。穗部结构在小麦育种中经历了强烈的人工选择。通常，每穗小穗数越多意味着穗粒数越高，从而增加小麦的产量潜力。本研究证明，穗相关性状的改良方向在1980s发生了改变，导致穗长和穗粒数下降（图5）。
图6 12个重要农艺性状从地方品种到现代育成品种的表型演变
圈图中左侧和右侧分别表示CL和MCC。网络图反映了从CL（左）到MCC（右）性状间相关性的变化，红色和绿色线分别代表负相关和正相关。
此外，株高的年遗传增益最大，其次为千粒重，表明这两个性状在遗传改良中受到了较强的选择压力。与粒长和粒厚相比，粒宽的增加对千粒重的提升起到了更加显著的作用。相反，每穗小穗数和穗粒数的年遗传增益相对较低（图5），这一结果与先前陕西省的研究结论一致，暗示未来应加强对穗粒数的选择，以推动小麦育种的进一步改良。
6.3 基于表型分析的中国不同小麦农业生态区性状选择信号及其启示
中国小麦可根据播种期分为秋播小麦和春播小麦。秋播小麦产区包括北部冬麦区（I区）、黄淮冬麦区（Ⅱ区）、长江中下游冬麦区（Ⅲ区）、西南冬麦区（Ⅳ区）和华南冬麦区（Ⅴ区），约占中国小麦总面积的90% 。本研究的一个重要发现是，来自春麦区的中国地方品种具有较高的千粒重，尤其以西北春麦区（Ⅷ区）最为显著；而冬麦区的地方品种则具有较高的穗粒数，尤其是在Ⅳ区。这些研究结果为挖掘具有较高千粒重和穗粒数的优良中国地方品种提供了重要的理论依据。
在分析的七个麦区中，抽穗期、开花期、成熟期、有效分蘖数、株高、粒重及相关性状在整个遗传改良过程中均呈现相同的演变趋势（图4A），表明这些性状在中国不同麦区具有共同的选择方向。但由于气候条件、土壤类型和适应性的差异，各麦区性状的选择强度存在较大差异。另外，不同麦区的穗相关性状表现出不同的选择方向。例如，与I区相反，东北春麦区（VI区）的现代育成品种相较于地方品种穗长增加。前人研究发现，I-VI区的选择信号数量远高于VII-X区。同样本研究证实，冬麦区的改良强度强于春麦区，且I区的遗传改良强度最大，这很可能是因为冬麦区是中国小麦的主要产区，且与这些麦区的育种力量较强有关。有研究表明，小麦产量的提高主要依赖于千粒重和穗粒数的共同增加。值得注意的是，本研究结果发现，在I区，增加穗粒数对产量提升起关键作用；而在II区，增加千粒重则起关键作用。以往报道指出，矮秆基因Rht8主要分布在II区和III区，Rht1在I区分布更频繁，而Rht2在II区分布更频繁。根据本研究遗传增益的结果，矮秆基因在I区、II区和III区得到了广泛应用，这与上述发现一致。综上所述，未来I区的育种需侧重于增加千粒重，而II区则需侧重于增加穗粒数以提高小麦产量。春麦区育种主要集中在VI区，未来该地区的重点将是增加穗粒数和千粒重，同时进一步降低株高。
中国未来小麦生产将面临重大挑战。预计到2050年，全球人口将增至99亿，为满足日益增长的需求，小麦产量需以每年2%以上的速度增长。因此，提高单位面积产量仍是未来小麦育种的重要目标。本研究揭示，过去70多年中国小麦遗传改良取得了显著进展，地方品种与现代育成品种在重要农艺性状上表现出显著的差异。初步分析发现中国小麦整体上株高显著降低54.1cm（降幅40.9%），有效分蘖数减少2.1（降幅17.7%），千粒重增加11.8g（增幅34.5%），穗粒数增加1.94粒（增幅4.3%）。小麦的遗传改良显著优化了关键农艺性状，三个产量构成要素也逐步向协同提升方向发展。未来的小麦育种，在现代科学技术强力支撑下，将实现高产、抗逆、高效、营养健康的可持续发展。
主要参考文献
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Zhuang L, Liu HX, Hou J, Jian C, Liu YC, Li HF, Xi W, Zhao J, Hao PA, Liu SJ, Cao LN, Pan YX, Zhang YH, Zhao L, Jiao CZ, Liu HX, Zhang XY, Li T, Hao CY. Genetic improvement of important agronomic traits in Chinese wheat breeding over the past 70 years. BMC Plant Biology, 2024, 24: 1151.
个人简介
郝晨阳，中国农业科学院作物科学研究所作物基因与分子设计中心研究员。主要从事小麦基因资源多样性与核心种质构建、优异基因资源发掘及新种质创制等方面的研究工作。
