玉米不仅是全球重要的粮食作物、饲料来源和工业原料，更是我国种植面积最广、产量最高的主粮，其生产的稳定性，对保障国家粮食安全与满足市场需求具有至关重要的作用。近年来，随着全球气候变暖加剧，极端热害天气频发重发，对玉米生产造成了严重威胁。黄淮海夏玉米区作为我国主要玉米产区，约占全国玉米种植面积和产量的40%，该区域夏玉米在开花授粉期频繁遭遇高温热害胁迫，导致花粉活力降低、授粉不良、结实率下降，严重制约了玉米的高产稳产。
高温热害胁迫对玉米的影响贯穿于生长发育的各个阶段，包括营养生长、生殖生长以及产量形成阶段。在玉米生产中，开花期与灌浆期作为决定产量的生殖生长关键阶段，对高温热害逆境尤为敏感，一旦遭遇高温热害胁迫将直接导致严重减产。面对这一挑战，国内外科研工作者围绕玉米耐热性展开了广泛研究，从耐热性QTL定位到分子遗传基础，从基因挖掘到品种选育，取得了系列重要进展。本文旨在梳理近年来玉米耐热性研究的最新成果，重点关注耐热性QTL定位、耐热分子机制和耐热种质创新，为玉米耐热性研究品种培育提供系统性参考。
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热害对玉米生长发育及产量形成的影响
植物热胁迫可分为高温与高热两类，其中高温胁迫通常温度较低但持久，高热胁迫则时间短而温度极高，这两种胁迫均会对玉米的生长发育、生理生化指标、产量和品质产生不同程度的影响。在苗期，当遭遇日平均温度≥32℃的条件，植株生长即受抑制，表现为叶片卷曲、长势纤弱及光合能力下降；进入孕穗期后，高温热害将严重阻碍雌穗分化，导致果穗发育迟缓并形成空秆或多种畸形穗，如形状弯曲的香蕉穗（图1A）、苞叶短包被不全的乃至完全裸露的果穗等（图1B）；至开花期，若出现连续3d以上日最高温≥35℃的天气，会导致雄穗分枝少、小花退化、花粉活力降低乃至败育，严重影响散粉（图1C）；随后的吐丝期高温热害则会延缓雌穗吐丝，造成花期不遇，授粉结实不良（图1D）。从产量构成来看，穗粒数与千粒重这两个关键指标均受高温热害的显著负面影响；一方面通过降低花粉与花丝活力，减少有效受精，导致穗粒数显著降低；另一方面，在灌浆期间加速叶片衰老，削弱光合作用，致使同化物供应不足、籽粒灌浆受阻，最终造成千粒重下降与产量锐减，严重时减产幅度可超过30%。
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玉米耐热性的分子遗传机制
2.1 玉米耐热性QTL定位
QTL定位是解析玉米耐热复杂遗传基础、实现从表型选择到基因型精准选择的关键途径。当前研究已初步揭示了耐热性状的遗传规律，并鉴定出若干重要性状位点，例如，在不同遗传群体与环境下，第2、3、5、8号染色体上被多次报道存在与耐热相关的QTL，其中第2号染色体bin2.02区域（如QTLqHT2-1）和第8号染色体更呈现出QTL聚集现象（表1），暗示这些区域可能是调控耐热性的“热点区域”。值得注意的是，尽管不同研究使用的群体、环境与表型指标各异，但部分主效QTL（如第3号染色体上与雄穗耐热性相关、第5号染色体上与结实性相关的QTL）在不同研究中被重复检测到，表明这些位点具有相对稳定的遗传效应，可能包含在多种条件下均发挥功能的关键基因。然而，该领域仍面临显著挑战：一方面，热胁迫表型鉴定体系尚未标准化，不同研究采用的热敏感指数、结实等级、叶片耐高温性等指标各异，导致QTL结果难以直接比较与整合；另一方面，绝大多数已报道的QTL区间较大，候选基因尚未得到精细鉴定与功能验证，因而目前真正能用于分子标记辅助选择或基因编辑育成的位点极少。未来研究需在统一表型评价标准的基础上，整合多环境、多群体QTL定位结果，利用基因组学与基因编辑技术对热点区间进行精细作图与功能解析，从而挖掘出具有育种应用价值的稳定QTL或基因，推动耐热分子设计育种的实质性进展。
2.2 玉米耐热基因的鉴定与分子调控机制
当前对玉米耐热性分子机制的理解已形成多层次的框架，主要涵盖信号转导、转录调控、蛋白质稳态维持以及细胞降解与修复系统等方面。研究已鉴定出大量与热胁迫响应相关的基因，涉及植物激素、转录因子、功能酶及热激蛋白等多个类别。在信号转导与转录调控网络中，热激转录因子（HSFs）、NAC、WRKY、bZIP等家族发挥核心作用。例如，ZmHsf04在拟南芥中过表达可提高抗逆性；ZmNAC074通过调控胁迫代谢物积累与活性氧清除来增强耐热性；bZIP60经剪接激活后入核，诱导内质网未折叠蛋白反应及热激蛋白表达，其分子标记可用于评估玉米种质的未折叠蛋白反应（UPR，Unfolded protein response）能力。近年来，调控机制的研究进一步深化，例如发现ZmHSFA2B基因通过选择性剪接产生ZmHSFA2B-I和ZmHSFA2B-II两种剪接体，其中ZmHSFA2B-I通过激活下游靶标ZmMBR1提升耐热性，而ZmHSFA2B-II则通过与ZmHSFA2B-I竞争性互作，抑制其功能，形成一种精细的自我平衡调控，帮助植物在适应胁迫的同时减轻生长抑制（表2）。
热激蛋白（HSPs）介导的蛋白质稳态维持是耐热性的基础，热胁迫可显著诱导HSP60、HSP70、HSP90、HSP100及小分子热激蛋白等的表达。ZmHSP16.9、ZmHSP70、ZmHSP90及ZmHSP101等功能已被验证：ZmHSP70和ZmHSP90的表达与苗期耐热性正相关；ZmHSP101有助于维持生殖期热胁迫下的花粉活力。此外，一些特殊的结构蛋白如PGSL1，在极端高温下仍能保持结构与功能完整性，也为植物耐热提供了直接支持（表2）。细胞自噬等降解系统在热胁迫响应中的作用日益明确，研究发现ZmGBF1和ZmATG8c模块通过自噬途径调控耐热性，热胁迫诱导转录因子ZmGBF1激活ZmATG8c表达，后者促进自噬体形成、清除泛素化蛋白聚集，从而增强耐热性，该研究揭示了自噬途径在玉米热胁迫中的具体分子机制（表2）。在基因鉴定方面，通过GWAS等规模化分析，研究人员系统挖掘了与耐热性状（如苗期萎蔫、花粉活性、结实性）相关的候选基因，例如定位到的编码超氧化物歧化酶铜伴侣（CCS）的基因，可通过激活Cu/Zn SOD发挥抗氧化防御功能。这些研究共同构建了从钙信号到抗氧化防御的多维度分子模型。
综上所述，玉米耐热分子机制是一个层次分明、多通路协同的网络化系统，信号感知与转录调控层负责发起全局响应并精密调控其强度；蛋白质稳态维护层通过HSPs（预防）和自噬（修复）的双重策略保护细胞功能；而抗氧化防御及结构稳定性则提供了必要的辅助支撑。目前研究已从“单个基因功能”转向“通路模块解析”，但仍存在不足：首先，对各层级网络之间的交叉对话（如HSP如何与自噬协同）了解尚浅；其次，多数机制研究仍局限于模式情境，对不同发育阶段（如营养生长与生殖生长）特异性调控网络的解析不足。因此，未来研究需运用系统生物学方法，整合多组学数据，绘制全基因组水平的调控网络图谱，并重点发掘连接不同模块的关键节点基因。这些节点基因将是实现玉米耐热性遗传改良、培育广适稳产品种最具潜力的分子靶标。
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多组学手段在耐热性研究中的应用
组学研究是近年来分子生物学领域的新兴技术，涵盖基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学及脂质组学等多个层面。在玉米耐热性研究中，转录组学、蛋白质组学和代谢组学已成为主要的研究手段，这些研究不仅从整体上描绘了热胁迫下基因表达的全局变化，更逐步深入到细胞特异性与关键通路层面。例如，基于RNA-seq的比较转录组分析揭示了耐热与敏感材料间保守的响应机制，如内质网蛋白质加工通路的普遍激活以及DnaJ-like蛋白家族等特定基因模块的重要作用，这为识别核心耐热功能基因提供了线索。尤为重要的是，单细胞转录组技术的应用标志着研究技术的进步，它突破了组织水平研究的均质化局限，首次在单细胞分辨率上证实了根系不同细胞类型对热胁迫响应的异质性，并描绘了细胞发育轨迹受胁迫影响的重编程过程。邢凌云以耐热型自交系（B29、PH4CV）和热敏感型自交系（P19、PH6WC）为材料，在苗期进行42℃高温处理，并对叶片开展转录组与代谢组分析，结果表明：高温胁迫下，光合系统响应最为显著，且差异表达基因以下调为主，说明高温对光系统及光合膜造成了损伤；叶绿素代谢同时增强，可能通过抑制光合作用以减轻损伤；在耐热型材料中，直接与间接途径共同促进脱落酸（ABA）合成与积累，ABA作为信号分子进一步调控基因表达，从而增强耐热性；此外，联合分析显示多种氨基酸合成途径上调，氨基酸含量增加，亦可能有助于缓解高温胁迫，成为玉米耐热性提升的另一原因。
目前，尽管多组学数据不断积累，但大多数研究仍处于关联分析阶段，从候选基因到生物学功能的转化验证尚不充分；同时，如何整合不同组学层次（如转录组、蛋白组、代谢组）的数据，构建从胁迫感知到表型输出的因果调控链条，仍是该领域面临的主要挑战。未来，通过整合多组学数据与遗传群体分析、利用基因编辑技术进行功能验证，将更系统性地鉴定出调控耐热性的关键节点基因与通路，最终为分子设计育种奠定坚实的理论基础。
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玉米耐热种质创新与品种培育进展
玉米耐热种质创新的核心策略是温热种质融合，即将热带玉米的天然抗逆（如耐热、抗病）基因导入高产的温带骨干系中。这一策略有效克服了热带种质直接应用时的光敏感与脱水慢等障碍，同时显著增强了温带材料的抗逆性。耐热玉米种质通常具备雄穗分枝多、花粉活力强、叶片厚、根系发达等特征，从而在高温下能维持高结实率并避免秃尖。田间耐热性鉴定表明，国内黄改系及农家品种表现突出。随着分子技术与传统育种相结合，已成功发掘出郑58、昌7-2、QD001、京2416K、QB5746、QT2433、浚503等一批优异耐热自交系，并育成了郑单958、登海605、东单1331、现代959、浚单888、菏玉1907、菏玉1908、康农玉8009等多个在生产中广泛应用的耐热杂交种。
玉米耐热种质多源自热带、亚热带地区，经长期选择积累了丰富的耐热等位基因。然而，目前我国耐热种质资源仍部分依赖国外，亟需扩充本土资源库并深入解析其优异遗传变异。展望未来，必须进一步依靠现代生物育种技术，加强耐热新种质的创制与利用，以应对全球气候变暖对玉米产量与品质的挑战，保障生产可持续发展。
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玉米高温热害研究面临的问题
尽管玉米耐热性研究取得了显著进展，但仍存在一些亟待解决的问题。在机制研究方面，目前对玉米响应高温胁迫的认识仍然有限，特别是不同调控网络之间的互作关系尚不明确。多个已发现的耐热基因和调控模块如何整合到一个协同的网络中，需要更深入的研究。在技术应用方面，从基因到品种的转化效率仍然较低。实验室中鉴定的许多耐热基因尚未成功应用于育种实践，阻碍了研究成果的转化应用。此外，大多数耐热性研究集中在营养生长阶段或单个生殖时期，对全生育期特别是多个关键时期耐热性的系统研究仍然不足。在品种培育方面，当前主要聚焦于耐热性本身的改良，而对耐热性与产量、品质、抗病性等其他重要农艺性状的协同提升关注不足。如何在提高耐热性的同时，不降低甚至提高产量和品质，是未来耐热育种面临的重大挑战。
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未来展望
基于当前研究的不足和面临挑战，未来玉米耐热性研究可在以下方向进一步加强：首先，需要深化耐热机制解析。利用单细胞测序、蛋白质组学、代谢组学等多组学技术，结合基因编辑等手段，系统揭示玉米响应高温胁迫的分子网络，阐明不同细胞类型、不同组织器官以及不同生育时期耐热性的调控特异性和协同机制。其次，加强技术创新与集成。发展更高效准确的耐热性鉴定方法，开发与耐热性紧密关联的分子标记，建立基因编辑、全基因组选择等现代育种技术与常规育种有机结合的技术体系，加速耐热基因在育种中的应用。再次，注重多性状协同改良。在耐热性改良的同时，兼顾产量、品质、水分利用效率、抗病性等多重目标，培育具有生产应用价值的耐热玉米新品种。特别需要关注的是，针对不同玉米产区的气候特点和高温发生规律，选育具有区域适应性的耐热品种。最后，强化多学科交叉融合和产学研合作。整合遗传学、栽培学、气象学、土壤学等多学科知识，构建基础研究、应用研究和生产实践紧密衔接的创新链条。通过“揭榜挂帅”等新型科研组织模式，促进科研机构与企业合作，加速耐热科研成果的转化应用。（参考文献略）
☞本文来自《玉米耐热性研究进展》
☞作者：张晓春,高珂珂,宋军锋,赵树政,程建梅,杨美丽,徐玲,黄蕾,鹿红卫,刘平丽
☞单位：鹤壁市农业科学院；中央储备粮驻马店直属库有限公司；河南省现代种业有限公司；河南省信阳市农村社会事业发展服务中心；河南省鹤壁市农业农村发展服务中心
☞刊于《中国种业》2026年第4期71-76页 转载请注明
