编辑 | 新锐恒丰研究院
来源 | 农业科技通讯
作者 | 郭庆辰等
小编注：本文是一篇老文章，之前在智种网公号发过（玉米育种转型期的思考：模仿式育种还能否挺住？）。今天再拿出来分享，我把标题换成：假如转基因放开后，模仿式育种还能否挺住？虽然这篇文章，讲得不是转基因，但值得大家思考。
▨ 概述
在中国玉米育种处在以市场全球化、品审改革、国际竞争、生物技术介入等为标志的转型期，总结了种质基础、杂优模式、碎片化育种等方面的困惑，剖析了育种理论、种质创新、生物技术育种的重要性。认为育种单位要走出转型期，必须针对特定区域，整合优异种质，坚持有特点的两群论，确定前瞻性育种目标，充分发挥育种家优势，融合生物技术，选育出有区域优势且被市场广泛认可的突破性品种。
▨ 引言
自从中单2号(获国家发明奖)推广（1977年大面积推广，1982 年开始全国普及）至今，在黄淮海和东华北地区，玉米品种经过了 6 次大的更新换代，每次更新换代都促进了种业升级，实现了农业增产、农民增收。
玉米品种多年来的更新基本上是“微调”，种质创新、杂优模式、技术路线基本没有太明显的改进：在黄淮海区，围绕黄改系做文章，杂优模式多为Reid(P系)/黄改；而在东华北区，黄旅系为父本骨干系，多在母本系改进上下功夫（如改良外来种质）。
中国玉米育种几十年来，通过不断探讨，逐步成熟起来，然而随着社会发展，市场需求多元化，迎来诸多挑战，育种家深感困惑，产业面临转型压力。
▨ 转型期标志
育种界有“十年徘徊、或倒退”之说。郑单958 于 2000 年审定，先玉 335 于2004 年在黄淮海审定、2006 年在东华北审定，10~15 年时间再无突破性品种出现。中国玉米产业，不在转型中升级，就会在转型中消退。
（1）全球一体化加快。全球市场一体化，倒逼中国供给侧结构性改革，迫使种业人转轨定向，调整育种思路，改变育种模式。
（2）品种审定制度重大改革。品种审定制度改革具有划时代意义。首先，渠道多元化，新增“绿色通道”、“联合体”等途径，好组合有了公平竞争的机会，降低了审定成本。第二，注重品种的科技含量，全方位、多视角选品种。绿色、环保、优质、高抗、专用性、区域性组合都可审定，不再片面追求产量，不搞低于对照一票否决。第三，新的品种审定制迫使选育和经营单位风险自负，品种井喷时育种人应时刻保持清醒的头脑，不喷沙子喷金子，不求数量求质量，出精品，出好品种，出大品种，这是种业人的不二选择，一个品种可以托起一个公司，一个品种也可拖垮一个公司。
（3）国际竞争加剧。改革开放，加入 WTO，先锋、孟山都、先正达、KWS 等国外种业航母已进来，闭门造车时代已经结束，中国种业面临严峻国际竞争。与其被动招架，不如主动出击。发挥自身优势，绝地反击。中国种业不仅要制胜本国阵地，还应走出去参与国际竞争。
（4）生物技术快速介入。生物技术飞速发展，日新月异，育种进程大大加快，而常规育种技术周期长、效率低、预见性差，靠碰运气育出好品种的时代行将结束。
（5）创新主体发生变化。20 年以前，玉米育种主体还是科研单位和大专院校，现在企业成了玉米育种主体，种子企业面临新一轮洗牌，兼并重组加剧。多、小、乱、杂的种业状况将会改变，种业航母将在分化重组中产生。
（6）时代呼唤新品种。任何一个品种都是时代的产物。一个品种的推广除了与自身种性有关外，也与耕作技术、生态条件、机械化水平、收贮加工等密切相关。郑单958、先玉335 已推广 10 多年，其不良性状也暴露无遗。先玉335 不耐密，密度不能超过 4000 株，不抗倒，不抗大斑病和灰斑病，在黄淮海种植存在重大风险；郑单958成了晚熟和脱水慢的代名词，不可能机收籽粒。“958模式”、“335模式”显然与当今、未来育种理念不合拍。创新求变才能出好品种，才能满足产业发展的需求。
▨ 转型期的困惑
放弃黄改系，是否会动摇育种基础？
在东华北，BSS×NSS、BNS×黄旅成了主要杂优模式。在黄淮海，创新和回归还在博弈，许多育种家认为，黄改系是传统血缘，在黄淮海特殊气候下，黄改系具有无可替代的优势。黄改系不可放弃，应该改良黄改系，但用什么改良黄改系？黄改系血缘占多大比例？一直在争论。
类先玉335品种在黄淮海能否站住脚？
在黄淮海，大部分单位设双对照，郑单958 和先玉335，超“958”容易，超“335”难，只要大喇叭口期不倒伏，一般年份都超不了“335”。“335”的技术高度的确是国内种质难以企及的。人们有理由认为，只要能改良几个基因位点，使“335”在大喇叭口期能站住，就会成为一个大品种。“335”籽粒的脱水速度更是其他种质资源所不能比拟的。只要提早成熟 5-7 d，就会成为一个籽粒机收好品种。
“土×洋”、“洋×洋”之路还能走多远？
BNS×Reid，BNS×黄改，称为“土×洋”之路。DH605 是 BNS×Reid 的典型代表，BNS×黄改也出了一系列品种，张书申的野风号玉米正在推广中。
这些品种可称为过渡品种，或后“335”、后“958”时代品种，在“335”、“958”向粒收玉米品种过渡期需要这一类品种。DH605 在黄淮海的崛起，使育种家感到困惑，人们对早熟坚秆密植路线产生了怀疑。美系×美系、美系×欧系、欧系×欧系，被称为“洋×洋”之路。此路虽已起步但很多人都是在观望，一是受种质资源限制，二是没有理论基础，迈不出第一步。洋×洋表现早熟、坚秆、耐密、脱水快，具有明显优势，但如何解决抗性，如何找出产量与熟期平衡点，如何辩证看待密度与产量的关系，都是值得研究的重大课题。
籽粒机收何时才能实现？
农业部开设了籽粒机收组，籽粒机收品种已经通过审定。籽粒机收概念被一些公司炒得很热，但何时真正籽粒机收，农户很期待，可是许多育种家心里也没底，虽然品种也报也审，但完全是为了迎合大形势，既没有从理论上搞明白，也没有深入地从产业实际去考虑。
常规技术还能坚持多久？
到目前为止，国内几乎所有的玉米品种都是靠常规技术搞出来的，生物技术贡献率微乎其微。许多老专家对生物技术持排斥态度，认为这些东西看不见摸不着，不好把握；有人愿意结合生物技术，但找不到切入点。有些搞生物技术的认为生物技术是“烧钱”，企业不要搞。多数专家认为，常规技术是基础，生物技术是手段，不能本末倒置。
碎片化育种还能否挺住？
（1）中小公司育种。育种人员少，年投入不足 100 万，基本不选系，搜集公共系、国外的骨干系，改头换面，出类似品种，既能销售，又不担风险。
（2）亿元大单位育种。年投入上千万，有规模，没体系，形不成合力。各试验站处于分割状态，缺乏交流，重复选系，重复测配，造成极大浪费，同样是机会主义。碎片式育种能出大品种吗？
▨ 转型期的思考
玉米育种处于转型期，应该重新定位，深入思考。从哪里切入？解决 4 个问题：育种理论突破、种质资源创新、技术路线改进、育种体系建立。
育种呼唤理论突破
重实践轻理论是育种界的通病。玉米育种起步或初级阶段靠勤奋、靠经验、靠运气可出品种；在生物技术高度发达的今天，国际竞争加剧，没有理论的发展和突破，育种仅是赌运气。
▲来源：张世煌
美国是地道的玉米王国，面积、总产量均居世界第 1 位，其单产记录不断被刷新，2016 年单产记录更是达到了 2181.8 kg/亩。美国育种理论的突破，是从实践中提取出来的精华，是大学与企业科技人员共同奋斗的结果。借鉴美国近百年玉米育种发展历程，研究其育种理论，结合我国玉米育种现状，我们如何确立自己的育种理论？
早熟、坚秆、耐密——籽粒机收是未来玉米育种的主要方向。美国已实现玉米籽粒机收 60 年，而我们的育种家还在讨论，还在犹豫和观望——“籽粒机收可能以牺牲产量为代价，农户会不会买账？玉米育种必须要有前瞻性，一味追逐流行大品种，必然导致落伍。一个组合从育种—申报—审定—推广—成型，至少要10年时间，在组配基础材料时至少有 10-15 年的预见性。
适宜机收玉米 6000-8000 株/亩，单穗 100-150 g，亩产量 600-1000 kg，比目前平均产量大幅度提高，与美国平均产量持平或超越，并没有以牺牲产量为代价，只要坚秆，高抗倒伏，高抗青枯，产量就有支撑和保证。对于机收籽粒水分问题，若生育期控制在 90 d以内，收获时水分必须在 16%-18% 之间，谁率先育出这样的品种，谁就会拥有中国种业的未来。
黄淮海和东华北有 3.8 亿亩玉米，两大区地域广阔，环境条件差异大，气候复杂，不可能一个品种模式包打天下，提倡专业化、区域化、异质化品种，但不论哪一种类型，都离不了籽粒机收化，这是大趋势。
抗性对产量形成的支撑作用。“抗性即产量！”曾由艾诺瓦提出，这是玉米育种的理论基石。抗倒、抗病是支持密植高产必备的骨架和内在要素，耐密是提高玉米群体光合利用率的有效途径。注重群体光合效率是解决玉米产量遗传增益的有效方法，也是提高单位面积产量的有效途径。2016 年，美国玉米最高亩产量记录 2181.8 kg，亩种植密度可达 12000 株，没有群体抗性支持、没有耐密性就不会有美国玉米单产的不断攀升。
资料显示，美国玉米黄金带伊诺华州与吉林省纬度相同，面积相当，伊诺华州玉米亩种植密度 6000-8 000 株，而吉林省为 4000株/亩；伊诺华州玉米平均生育期 115 d，而吉林省玉米平均生育期 130 d。美国玉米平均亩产量约 700 kg，而我国玉米平均亩产量 375 kg，吉林省未发生灾害玉米田平均亩产量（675kg）与美国相差不多，可见抗性是保障产量的关键要素。
二群论与商业化育种。二群论是 Duvick 教授提出来的，他有一个形象而又高度概括的概喻，玉米育种就是“simple”（简单），而不是“complicated” (复杂）。二群论是现代商业化育种的先声，没有二群论，程序化育种根本无从谈起。BSS×NSS，Reid×Lancaster，母本群，父本群，非此即彼，一目了然。从世界各地收集种质资源，基因组检测，聚类分析，田间观察，一推一拉。有了脉络分明的基础群体，在此基础上不断增加优良基因个数，提高目的基因表达频率。在中国一些有识之士队二群论认识到位，但因手头种质资源大多混合成分（乱群），无法进行类群划分。若从收集种质资源做起，因人的育种生命有限，实施起来举步维艰。
▲ 冯东升博士
众所周知，在黄淮海区，在先玉335 不发生倒伏的情况下郑单958 产量比不过先玉335，比不过 DK516，聚类分析发现，958 父母本相似度高达 36%，而335、516 相似度为 0。遗传规律早就告诉我们，遗传距离与配合力呈正相关(也不绝对)。不搞二群论，很难在产量（抗性）上有所突破。收集国外种质资源越来越容易，从国外杂交种分离二环系还是育种主要手段，血缘不清，盲目选择，通过聚类分析人为划血缘，一旦自交系稳定，也不好找到对象，只能用骨干系先测一般配合力，再用自有系测特殊配合力，海量选株选系，随意组配，成功机率低。
如果是二群论，杂交组合好找对照，好测试，按程序办事，用数据说话。有条件的单位和个人可以先搞二群论。全国育种人员手头育种材料差异很大，难整齐划一，可以有多种形式的二群论，BSS×NSS、BNS×黄改、BNS×黄旅等。早划群早主动，晚划群晚主动，不划群不主动。最近几年，在育种界有所成就的都是二群论的践行者，如：DH 种业 BNS×Reid（DH605、DH618）；良玉种业BNS×黄旅（良玉66、良玉88、良玉99）；宏泽种业 BSS×黄改（泽玉8911）；五谷种业 BSS×NSS（五谷305、五谷368）；金博士种业BYSS×NPSS（金博士702、金博士718）；华良种业 BSS×NSS(华良78）。
种质资源创新
种质是基础，技术是手段，而出品种才是目的。优异的种质资源是培育优良品种的前提。种质资源曾经是制约育种的瓶颈，跨国种业公司在中国发展布局，收集相应资源已很容易，关键是怎么利用。不断整合外来种质，提高群体内有利基因频率，增加遗传多样性，提高选择效应，聚积多抗基因，这是改良和创新的目的。
BNS×Reid是黄淮海目前的主要组配模式，也育出了一些有影响力的品种。BNS中原成分各占多大比例？为何BNS选系多偏向NSS？Reid以郑58为主（478脱水慢）。如何改良郑58，加入什么成分才能与BNS有高配合力？这都属于种质资源创新范畴。
▲ 来源：张人予等
没有育种目标搞育种是误打误撞，有了长远规划但没有新的种质资源也是无米之炊。为了提高抗性，许多单位往自交系里加入热源：P、suwan 等，加入父本群还是母本群，加入多少，全面渗入还是单基因导入（加入某一性状），这一系列问题既没有进行过理论探讨，也未见从实践中悟出成败得失。
“乱花渐欲迷人眼”。美国种质还未吃透，欧洲种质又进来了。欧洲种质与美国种质及本土种质截然不同，具有“早熟、坚秆、耐密、品质好，不抗叶斑”等特点。三大种质怎样融和，如何划分类群，进而形成自己的育种风格，是育种者亟待研究的课题。
“新”不等于“好”，有专家认为，创新过程是在循环中不断提高的过程，许多加入热源的组合抗倒伏、抗叶斑能力提高了，但对光温敏感、不抗青枯。在导入某一基因的同时必须充分考虑对固有基因组的影响。
美国公司在种质资源创新上做得非常成功，他们往 BSS 系里加入 maiz amargo，往 NSS 里加入 midland，既保持了原有系的优良性状，又对不良性状进行了改良，总体遗传性状获得循环提高，值得我们借鉴。
生物技术与常规技术的融合
DH育种 优良目的基因重组是小概率事件，系统选择，8-10代才能稳定，一年3代，3 年才能稳定 1 个（批）自交系。该系配合力高低、与什么组配还是未知数。张铭堂教授认为，10 对基因控制的性状(重组群)，如果选出纯合基因重组体，其概率只有百万分之一【即（1/4)10=1/1048576】。任何一个育种团队都会受到单位人财物力的限制，技术力量有限度，各世代群体不可能无限放大；而DH育种可以大大加速纯合进程，提高育种效率。
几家亿元公司投入了大量人力物力搞 DH 系，已具有相当规模，但效果不理想。有些搞 DH 系的专业公司推广该项技术，响应者寥寥无几。原因何在？笔者认为，在 DH 系的应用上，大部分公司犯了方向或路线错误。方向错误是指:育种目标稀植大穗，一心超对照，片面追求产量，为审定而搞育种，在组配基础材料时大穗×大穗，一旦加倍稳定，稀植大穗入选，进入测配阶段，早熟耐密系必然被淘汰。
路线错误指:不搞二群论，引进美系或欧系就诱导，血缘不清，盲目扩大群体，一年可出 1万-10 万个纯合系，若选 20 个自有系与其测配，将出 20 万-200 万个组合，天文数字，测试系统难以承受。
目前对DH育种法似乎有两大疑虑，一是缺乏基因和环境互作过程，自交系抗性及适应性是否过关；二是稳定快，群体小，选择几率小，优良基因重组频率低。
金苑种业范弘伟团队有多年从事 DH系的理论研究，也有丰富的实践经验，对于DH 的优缺点进行了归纳和总结。 DH育种优点：缩短育种时间，提高效率；节约成本，从而可扩大育种规模, 增加遗传变异，选择几率大，分离极端值优于常规技术；基因纯合速度快，一旦加倍成功，100% 纯合；结合分子标记精准制导更加高效，选择更为准确；自交系的 DUS 值更加完美。
DH育种缺点：基础再重组频率低；诱导后代一次性垃圾材料多；分离群体需规模大，成功率才能高；缺乏基因与环境互作过程；大规模 DH 系评价利用有待探讨；DH系不适合所有育种材料，有偏好性，双亲类似度<20%，只能诱导出偏双亲其中之一的自交系。
分子标记辅助选择 建立在分子遗传学基础上的标记技术的迅速发展，实现了对复杂数量性状的解析，极大地推动了玉米育种工作的发展。分子标记使玉米育种由宏观进入到微观世界，由E×G进入到分子网络层面，由经验为主到“精准制导”。玉米全基因图谱的完成为玉米分子标记辅助选择奠定了技术基础。“十一五”将分子标记辅助育种列为国家科技攻关项目，“十二五”又把全基因组选择列为国家攻关项目。分子技术可做到 “精确制导”，全基因组选择无可争议，其基因组育种值预测准确度可达0.85。如何融入到常规技术是目前急需研究的课题。
有专家撰文提出，玉米主要性状由约 5000 对功能基因控制，25000 是个天文数字，再发达的生物技术也是辅助手段，不可能解决根本问题，还得靠田间试验来搞育种。但科学研究的目的就是寻找其规律性。科学理论的应用已深入到科学及生活的各个领域，改变了我们的思维模式，改变了世界。
转基因技术育种 转基因技术在玉米育种上的成功应用不仅展示了其科学价值，更是划时代的技术创新。转基因大国美国，到 2015 年转基因作物面积达到0.709 亿hm2，占全球转基因作物的 39.45%。美国 92% 的玉米为转基因商品种（2016）。全球转基因农作物，到 2015 年已遍及六大洲 26个国家，总面积达 1.8 亿hm2。ISAAA数据表明，1996-2014 年转基因作物的种植使其产值增加了 1500 亿美元，减少了 5.8 亿kg杀虫剂（活性成分）的使用，节约了 1.52 亿hm2的土地。仅 2014 年 1 年因使用转基因作物，减少了约 270 亿kg的CO2排放量，相当于减少了 1200 万辆汽车尾气排放。全球人口已约 70 亿，预计 2050 年将达到 97 亿，以目前生产水平，生产的粮食难以养活这么多人口，转基因等生物技术可使全球现有的 15 亿hm2 土地价值实现持续增长，既解决了吃饭问题，又保护了森林生态和生物的多样性。
▲ 来源：GMO
转基因技术的应用对作物育种的贡献是多方面的，效果也极其显著。抗虫，抗病；耐旱耐盐碱，控制杂草生长；可明显提高作物产量、提高品质；改善生态环境。转基因技术不仅实现了远缘遗传转化，使常规技术的不可能变为可能。它的普及推广将使人类生活发生全面而深刻的变化。
常规技术 仍需改进 “育种未动，栽培先行” 试验地管理是一门学问，穗行与穗行之间，乃至每个单株应有均衡的表现空间，这样才能真正“淘汰不良穗行，优良穗行选优良单株”。
▨ 结束语
在玉米育种转型期的关键时刻，随着品种审定制度改革深入、跨国企业的竞争加剧和生物技术与传统育种技术的融合，育种单位要针对特定种植区域，整合先进的种质资源，坚持有特点的两群论，确定有前瞻性的育种目标，充分发挥育种家在组建基础材料和品种性状选择方面的优势，建立有特色的育种科研体系，整合生物育种技术，做好转基因技术储备，选育出有区域优势、经得起市场考验，农民喜欢的品种，才有可能走出转型期的困惑。
作者简介：郭庆辰（1962-），男，河北高邑县人，本科，研究员，从事玉米育种研究；通讯作者：窦秉德，男，博士，从事植物遗传育种研究。doubd@163.com
参考文献：略
