一、玉米种质改良的重要性与背景:传统种质资源改良,尤其是通过轮回选择进行的群体改良,仍然是作物改良的重要手段。尽管分子育种技术不断发展,但这种通过选择、重组与评估的循环过程,能够逐步提高有利等位基因的频率,增强群体整体表现,是实现种质创新的基础。
玉米在遗传多样性和优良性能之间发挥着关键桥梁作用,尤其在复杂性状如产量和抗逆性方面。这些性状受多基因遗传和环境因素影响,因此需要丰富的遗传基础作为支撑。目前,玉米在全球广泛种植,但在适应区域如美国,高强度选择已导致遗传基础缩小,大多数商品品种源自有限的亲本。这一遗传瓶颈限制了玉米对病害、干旱和高温等新挑战的适应能力。
二、玉米种质改良的成功案例:玉米因其雌雄同株、异花授粉、易于杂交、遗传多样性广泛以及杂种优势显著等特性,成为群体改良中最为成功的作物之一。通过长期的种质改良实践,多个项目展示了扩大遗传基础对提升玉米品种性能的重要价值。
伊利诺伊长期选择实验是玉米遗传学中持续时间最长、成效显著的性状改良项目之一,专注于籽粒蛋白质和油脂含量的提升(Moose等,2004)。经过100多个轮回选择,该项目培育出多种具有极端籽粒成分和相关性状的群体。通过基因组工具对这些资源进行研究,不仅有助于发现关键基因,还能深入分析选择反应,理解数量性状的遗传结构,并探索遗传变异的潜在价值。
美国的BSSS群体(依阿华坚秆综合种)则是通过系统性改良形成的高产、抗倒伏基础群体,其经验为全球玉米育种提供了重要参考。该群体起源于20世纪初的杂交育种实践,经过多代轮回选择,逐步优化遗传结构,提高群体整体性能。在改良过程中,注重遗传多样性与杂种优势的结合,引入不同来源的种质资源,增强适应性与稳定性。同时,采用表型与基因型相结合的选育策略,提升选择效率。BSSS群体在抗倒伏、抗病和产量方面表现突出,成为美国玉米育种的重要基础,其成功经验表明,持续的群体改良有助于释放遗传潜力,为分子育种提供丰富材料。
拉丁美洲玉米项目(LAMP)系统评估了数千个地方品种,筛选出优良种质,并为全球建立了核心种质库(Salhuana和Pollak,2006)。随后,玉米种质改良项目将热带和亚热带种质引入美国育种体系,进一步丰富了遗传资源。
美国种质扩增计划(GEM)则通过引入野生玉米和地方品种的遗传资源,扩大现代玉米育种材料的遗传基础。该计划系统收集和评估多样化种质,筛选优良性状,并将其整合到现代育种群体中,提升玉米的适应性和抗逆性。GEM强调利用分子标记和基因组选择技术,提高种质利用效率,为玉米遗传改良提供丰富的基因库,增强其应对气候变化和病虫害的能力,推动可持续玉米生产。
泰国卡塞萨特大学自20世纪60年代起,从36个种质中培育出Suwan群体,经过17个轮回改良的Suwan 1品种已成为亚洲和美洲育种计划中的重要资源。同样,中国育种者在过去几十年中也开展多项群体改良项目,但由于资源和技术限制,这些项目在持续性和影响力上受到一定制约。
三、GAIN计划的提出与技术支撑:面对玉米消费量上升和可耕地减少带来的供需矛盾,中国亟需提高玉米产量,保障粮食安全。传统的群体改良方法在这一过程中具有不可替代的作用。然而,当前中国对引进种质的依赖和商品杂交种的广泛应用,使得遗传基础趋于狭窄,削弱了玉米的适应能力和抗逆性。
受国际成功项目如BSSS、LAMP、GEM、SUwan1和玉米种质改良的启发,GAIN(Germplasm Advancement and Innovation Network)计划应运而生。该计划旨在通过发展基础种质,应对遗传多样性不足的问题,为后续育种工作奠定坚实基础。
GAIN计划采用多轮策略,改良两个不同基础群体:高产群体和高抗群体。这些群体设计用于最大程度发挥杂种优势,其来源包括超过200个多样化优质自交系,涵盖不同地区和育种计划,且包含外来热带种质的等位基因。
四、GAIN计划的技术实现路径:GAIN计划结合基因组学、高通量表型分析、基因编辑和数据科学,构建了一个高效、精准的种质改良体系。具体技术包括:
1.高通量双单倍体(DH)生产 利用自动化籽粒颜色选择平台,快速获得纯合系,缩短育种周期,提升遗传变异探索效率。
2.低成本基因型分析 定制基因芯片用于功能基因和全基因组变异的标记分析,提高选择效率和遗传多样性管理能力。
3.多维度表型分析 通过无人机、成像设备、机械化收获系统和室内仪器,全面收集植株结构、产量和生理表型数据。
4.精准基因编辑 基因编辑技术用于快速引入和改良特定等位基因,提升育种目标性状的精准度。
5.高效数据整合与分析 所有数据整合至统一数据库,结合基因组选择模型和机器学习算法,实现数据驱动的育种决策。
通过这些技术手段,GAIN实现了对遗传变异的精准捕捉与利用,显著提升了种质改良效率。
五、GAIN计划的改良策略与流程:GAIN计划采用两种主要改良方法,形成协同效应:
1.随机交配与DH系生产 在每个群体中进行至少五代随机交配,促进广泛重组。随后通过DH技术快速产生纯合系,捕捉多样化的遗传变异。这些系及其测交杂交种会经过严格表型和基因型分析,为模型训练和精准选择提供数据支持。
2.传统轮回选择 在DH系培育的同时,从C0-2代开始应用传统轮回选择。该方法基于个体和测交表现,持续提升群体性能。高通量分析为理解选择反应和遗传增益提供了关键数据,也为模型验证提供了资源。
表现优异的系将作为下一轮亲本,形成持续改良的闭环。结合基因编辑技术,GAIN能够快速创制新遗传变异,提升育种材料的多样性。
六、GAIN计划的目标与实施阶段:GAIN计划是一项为期12年(2024–2035)的长期项目,涵盖四个连续的改良轮回,每轮约3年。其主要目标包括:
1.建立新模式 项目通过基因组育种技术,构建高效改良流程,目标是实现每轮5%左右的产量提升,支持2035年的产量增长目标。
2.提升遗传多样性 系统评估多样化种质,并引入外来优良性状,增强遗传基础。
3.改良优质种质 利用轮回选择和分子辅助选择,系统优化关键性状,确保数据标准化与互通。
4.促进种质共享 建立公共资源平台,推动改良种质与数据的共享,提高科研与育种效率。
5.理解遗传增益 解析产量、抗逆性和营养品质等性状的遗传结构,量化各轮次的遗传增益。
6.开发智能化育种平台 整合基因组、表型和环境数据,结合先进算法,实现精准预测与育种决策。
七、GAIN计划的实施进展:目前,GAIN计划已从C0-3代开始首轮轮回选择和DH创制。项目团队从国内外优良种质中,通过系谱分析、杂种优势群分析和主成分分析,筛选出60份优质自交系,分别组成30份亲本,按链式杂交方法配制出45个杂交组合,并进行了三次随机交配,最终形成崖州湾1号C03和崖州湾2号C03。
在首轮轮回选择阶段,采用两种方法同步推进:
一种是传统轮回选择,通过测验种测交、鉴定、中选果穗重组,已完成一轮改良,形成崖州湾1号C1和崖州湾2号C1。中选果穗还用于DH系生产,支持杂交种选育。
另一种是通过DH系生产,结合全基因组选择,筛选优良DH系进行重组,形成改良群体,进入下一轮。2026年将启动第二轮选择,进一步提升群体性能。
八、GAIN计划的人才培养与未来展望:除了种质创新,GAIN计划也重视人才建设。项目为年轻科学家和育种者提供培训与指导,致力于培养新一代玉米改良专家。这种能力建设对确保玉米育种计划的长期可持续性具有重要意义。
GAIN计划的启动标志着中国玉米育种进入智能化、精准化的新阶段。通过扩大遗传基础、提升育种效率和推动资源共享,GAIN将为未来玉米品种的持续改良奠定坚实基础,助力中国粮食安全与可持续发展。












