当前该怎么进行玉米育种,如何制定育种目标,什么是商业化育种,跨国公司到底有什么绝密方法,为何我国玉米育种和国外有很大大的差距?希望通过对这些问题的解析能够促进玉米育种技术之进步。
1 学术理论探讨
1.1 多群论与二群论
Duvick 教授创造了二群论,提倡两边拉的育种理念,获取了巨大成功,创造了先锋公司玉米杂交种的辉煌。
中国特色的杂优模式是多群论,四大血缘。目前生物技术及生物统计已非常成熟,能迅速分析出血缘,必须走育种数字之路。靠经验的积累将成为过去。
1.2优秀杂交种能否选出超亲自交系
我国自有种质有黄系和旅系等,与美国比起来,我们的玉米种质资源相当贫乏。我国每次玉米品种的更新换代都与引进美国种质资源有关。从郑单958 选二环不可能选出东西,能选出新的纯Reid 和黄改系吗?不可能!选一个Reid/ 黄改系(RY)怎么用?Reid× 黄改系是黄淮海十几年来固定杂优模式。从美杂交种也很难选出好东西。BSS×NSS, Reid×lancaster,已成固定杂优模式。只有进行创新打破这种模式。
1.3玉米种植密度的极限
实践证明,玉米的种植密度一直在提升。美国和中国的数据都证明了这一点。从联产承包到现在,玉米种植密度每年提高100 株/667m2。
玉米是C4 作物,光能利用率高,产量提升空间还很大。中美育种实践都证明,玉米靠单株提高产量的能力非常有限,达到一定产量水平就不能再提高产量。靠群体上产量的潜力还是巨大的,这也是高光效育种的理论基础和实践归宿。玉米合理的种植密度是多少?从玉米种植历史看,它是一个正态曲线,极限密度的拐点在哪里。
美国玉米带大面积玉米种植密度5000-7000株/667m2,玉米种到10000 株以上可以满足其好奇心而没有实际意义,是对玉米生理极限的挑战。
1.4玉米早熟性的思考
传统观点认为,植株矮小,叶片少产量低的品种才是早熟品种。“早熟必减产”根深蒂固。我们有一系列早熟组合,株高 250-300cm,总叶片 20 片,穗上叶 6 片,不符合传统的早熟形态标准,
茎秆粗度、雄穗分支数、叶片厚度、穗行数、穗轴粗度、子粒厚度以及子粒大小,与玉米早熟性呈负相关;穗上节间长度、茎秆曲度、果穗长度、子粒淀粉含量与玉米早熟呈正相关。总叶片数、叶片长短、穗上叶片数似乎与玉米生育期关系不大。
短(出苗到拔节)- -短(拔节到大喇叭口)-- 长(授粉到生理成熟)-- 短(腊熟后脱水)是粒收玉米理想的各生育阶段的模式。从出苗到拔节尽可能快速生长,此时根系少,叶片(同化作用)面积小,一般生长较慢。美系×欧系大多早熟。但前期生长快,次生根出不来,头重脚轻,大喇叭口期容易倒伏;许多美系组合就有这个缺陷。14-16 行,细长穗,小细轴,硬粒长子粒,这样的果穗形态灌浆速度快,而像478、郑58 或旅系配的组合灌浆时间过长,不利于给脱水留有足够的时间。
1.5质量(数量)性状和遗传力
郑单958 推出至今已20多年,生命力这么强,推广面积这么大,创造了中国玉米育种史上的奇迹!
昌7-2 穗位下降配合力随之下降。郑 58 穗行数稳定地传递给下一代,他的杂交种穗行数却表现出了超亲优势。
花丝颜色、次生根颜色、穗轴颜色属于质量性状,产量属于数量性状。穗行数是构成亩产量的主要因素,可归为数量性状。但穗行数年度之间在不同地区变化不大,可稳定遗传,又像质量性状。郑58 顽固性的穗行数遗传似乎是质量性状,而F1 穗行数的加性法则似乎又像数量性状。
1.6玉米倒伏的追问
倒伏是造成黄淮海地区玉米减产的第一大因素。玉米倒伏有根倒和茎折之分,茎折又分茎基部茎折和穗上部茎折。玉米全生育期都可能根倒,茎折主要是2 个时间,即大喇叭口期、灌浆期。
玉米根有“三性”—趋温性、向地性、背光性。美系玉米苗期根向地性强,主根向下长得快。欧系玉米前期次生根出得早,长得快。美系×欧系,主根和次生根可平衡生长,玉米一生中抗倒伏能力强。
郑单958、浚单 20 等传统的Reid/ 黄改杂交种大喇叭口期抗倒伏能力强,后期不抗倒伏。有人认为黄改系后期根毛脱落快,根衰朽速度快。
1.7青枯病抗性问题
青枯病是黄淮海第一大病。若9月15日以前青枯病发生,玉米会严重减产。青枯病发病很复杂,有多达十几种病原菌可引发青枯病,主要的有2种,腐霉菌和链孢菌。以郑单 958 为代表的传统 Reid 系抗腐霉菌,以先玉335为代表的美国杂交种抗链孢菌,Reid×BNS 似乎可以实现兼抗。
1.8硬粒×硬粒的宿命
有学者认为:马齿×马齿=长粒,马齿× 硬粒可能出长粒,硬粒× 硬粒只能出圆粒,出不了长子粒杂交种。
掖单2 号— 马齿× 硬粒,掖单 13 号— 马齿×半马齿,农大 108—硬粒×马齿,郑单 958—马齿×半马齿,先玉 335—硬粒×马齿。
无论中外杂交种,只要在国内市场有一定份额的,无一例外都是马齿×马齿或马齿× 硬粒模式,因为硬粒× 硬粒=圆粒,拉不长子粒,出子率低,产量就打了折扣。
1.9逆向优势之惑
9801 自交系,配合力高,配出组合穗位偏高,9801/p 群,穗位高, 而 9801/郑58、478 等 Reid 系,穗位不升高。专家将这一现象称为逆向优势。
F1 穗位高度属于多基因控制的数量性状,符合加性法则,同一个自交系,为何与不同系组配穗位发生截然不同的变化?逆向优势成为不解之惑。
1.10子粒脱水问题
玉米生理成熟后,子粒与穗轴产生离层,穗轴的水分与子粒相对隔离,通过日晒及风干,子粒进行脱水。脱水速度与苞叶长短薄厚、子粒形状、蛋白质及淀粉含量都有关系。穗部脱水早期是以活秆成熟的茎叶通过蒸腾失水为主,后期随着茎叶干枯则逐步以纯物理性的蒸发失水为主。
2 新技术应用问题
2.1DH 系的潮起潮落
DH系是常规技术,不属于生物技术范畴。
DH 系技术简单,操作方便,规模迅速扩大。但业界在DH 系的应用上犯了“方向或路线错误”。搞育种是为了出品种,而出品种只有品种审定一条路可走,由于审定制度实行产量一票否决,品种审定制度的缺陷误导了育种工作者,为了进区试,育种者人为拉长生育期,提高株高穗位,追求单株产量,没有基因与环境条件互作过程,且缺乏优良基因重组机会,不能多代比对,诱导出来的纯系实用性不强。
2.2大穗&小穗之争
稀植大穗的育种理念正在被摒弃,代之以密植中小穗。有些大穗型玉米单穗子粒产量并不高,叶柄长,苞叶厚,穗轴粗,外观好看,俗称“虚胖”。中小穗不等于单穗结实能力差,叶柄短,果穗含在苞叶内,苞叶薄短,子粒排列紧密,小细轴,长子粒,外观不吸引人,但单穗粒重并不低。高出子率是耐密丰产的技术关键。拉长果穗,拉长子粒,提高容重,缩细穗轴是今后育种的重要指标。
2.3 参考系的设置
一般常规品种用郑单958做CK,机收子粒采用用MY73、抗农玉 8009做CK。
2.4测验种的选择
用郑58、昌7-2、6WC、4CV、DK517 母或父本。先测一般配合力,看它离哪个血缘近,“一推一拉”模式,然后再用自有系有针对性地测特殊配合力。
每一个杂交种都是时代的产物,一个自交系代表了一个时代。郑58 晚熟、脱水慢,昌7-2 后期茎秆松软,不抗倒伏,生育期长;6WC 穗上叶宽大,大喇叭口期不抗倒伏,4CV 感大斑、灰斑。其他各常用系也各有不同的缺陷。
2.5配合力的分析
无论一般配合力还是特殊配合力,只能称为假说,把血缘拉近,性状大致一样的自交系分成一类,二大类群之间杂交实现基因互补,产生杂交优势,比较好理解。上位基因、超显性基因、超强优势、特殊配合力,比较抽象。但抗性即产量!已深入人心,近缘也有杂交优势。只要耐密、抗倒、抗病就能实现高产。
2.6选系的稳定速度
对主基因控制的性状,6-8代可以基本稳定。
株高穗位是数量性状,稳定的快;次生根颜色、花丝颜色是质量性状,迟迟稳定不了。果穗形状、粒型应是质量性状。
基因的连锁、交换、错位、缺失等错综复杂有待探索。
2.7空秆和秃尖难题
空秆和秃尖是玉米育种上棘手的难题。对于此传统的解释是,密度大,争水分,争养分;土地瘠薄,养分供应不上,不良环境易造成秃尖。
有人认为,枝繁叶茂,株型郁闭,易造成空秆和秃尖。DK517 穗上叶宽大,株型说不上清秀,但结实良好。有些株型非常漂亮的杂交种,空秆秃尖比较严重。 先玉335 叶片拉得开,株型结构合理,但年年秃尖,种到 3500 株/667m2也秃尖。先玉335 果穗筒形结构,顶部没有小粒,千粒重高,有秃尖但不影响产量。
也有人认为,热源多,对光温敏感的组合或品种容易出现雌雄不协调,吐丝不畅,引起空秆、秃尖、缺粒,甚至出现果穗上下没粒,俗称“上吐下泻”。
农大108 母本178 是 P 群,但农大 108 结实封顶良好。
雄穗分枝少,花粉量小;直秆比曲秆易秃尖等等。锥型穗比筒形穗结实封顶好。有人把秃尖解释为遗传性秃尖和生理性秃尖。生理性秃尖,穗顶端形成胚胎,但不膨大,秕子;遗传性秃尖,穗底部或顶部没有授粉受精。
一个玉米品种是否耐密,主要从二方面去检验,一是看是否高抗倒伏;二是看是否出现空秆和严重秃尖。空秆秃尖严重,就不能上密度。
2.8雄穗主枝与侧枝的选择
雄穗分枝发育可以消耗玉米穗分化期养分,分枝多,花粉量太大,粘着在穗上叶上影响叶片的光合作用,在选系过程中,注意选分枝少的材料。
NSS、兰德系,主枝长侧枝短,一般3条分枝,主枝20cm 以上,侧枝大多退化。主枝长花粉量大,散粉时间长,不影响结实,侧枝退化,不消耗营养。
2.9机收子粒的标准
机收籽粒参考标准
水分 <25% 破碎率< 5%
三、育种目标&体系建设
3.1产量是永恒的主题
提高玉米产量,稀植大穗的育种模式必须摈弃,这样的品种风险太大。
东北、西北、黄淮海,农户粗放管理玉米的平均产量水平还在600kg 以上,全国平均产量上不来,关键还是倒伏和病害面积太大,加之干旱等胁迫。
早熟、坚秆、耐密、高抗倒、高抗病,这样的品种才是未来发展的方向。
牢记抗性既产量的至理名言。
3.2稳产与高产问题
稳产和高产似乎是一对矛盾,高产的特性是遗传基因可以对生长环境变化产生明显的反应。多施肥,多灌溉,高产品种的产量可以显著提高。稳产的特性是遗传基因对生长环境变化没有太明显反应,不论种在什么环境,产量变化不大。
一个组合在某一年某一地突然冒尖,产量突出,往往不稳定,适应面窄,年度差异大,大起大落。稀植大穗组合往往容易创造高产,但风险大。多地多点试种表现平稳的组合,往往具有推广价值。
要成为大品种,不能过度强调超CK多少,要看其综合性状及广适性,对环境条件不敏感,年度差异小,多年多点表现稳定的品种才具有推广价值。
3.3品质问题
传统观念认为,硬粒比半硬粒品质好,其次是半马齿—马齿—粉质,籽粒亮晶晶,容重高,市场上受欢迎。
蛋白质含量高品质好,淀粉含量高似乎品质差。蛋白质含量高、角质厚、纯硬粒的杂交种脱水慢,不利于机收子粒,而淀粉型的杂交种品质差,但脱水快,尽管硬度不够、破碎粒多,但脱水快,易于机收子粒。
有观点认为:粉质型玉米牛吃了好消化,蛋白质含量高的玉米鸡吃了产蛋多。
3.4果穗收获及脱粒问题
育种要与时俱进,我们过去的杂交种不易收获,美国杂交种一碰果穗就掉下来。Reid/ 黄改、Reid/ 旅系配的杂交种不好脱粒,而335类的杂交种比较好脱粒。好收获、好脱粒对机收子粒是优良性状,可降低子粒破碎率。
有学者认为,易收获易脱粒与植株型形态和果穗形状没有相关性,与玉米含的脱落素有关。
3.5子粒排列与脱水速度
育种工作者在选系过程中注重选子粒排列紧密的材料,排列不紧密(俗称缝隙),是显性遗传,且遗传传递力强,可稳定地遗传到下一代。杂交种双亲之一穗行之间若有缝隙,杂交种也会有缝隙。穗行排列不紧密子粒拉不长,影响出子率,想出耐密丰产组合会比较困难。
若子粒排列太紧密(乱行),没有“粒沟”,子粒拉长了,出子率上来了,但影响子粒脱水速度。
3.6测试体系建设
一般来说:试验—示范—推广三步曲。国外公司提出“以空间换时间”的测试理念,多点试验,快出品种。在不同生态区建立测试点,检测在不同生态区的适应性。
玉米生长发育是动态的。组合太多,试验站几个人,看不过来,记不住,谈不上对主要目标性状调查记录。只有水分和产量两个指标,产量达标的入选升级。
“大品种是种出来的,不是审出来的”有一定道理。
3.7常规育种与生物技术
常规育种结合分子标记辅助育种项目、全基因组选择育种。
依赖常规育种或迷信生物技术是两个极端。不搞生物技术,单纯依赖常规育种,肯定会落伍。生物技术是手段,不是目的,生物技术可以大大提高育种速度,加速选系进程,甚至做到精准育种。













