黄淮麦区作为我国小麦生产的四大主产区之一，受小麦玉米轮作、秸秆还田等耕作模式转变、全球气候变暖、雨季提前以及黄淮南片缺乏赤霉病抗性品种等因素影响，赤霉病发病区已从长江中下游传统区域向黄淮麦区扩展，呈现出偶发性向常年危害演变的趋势，其危害程度日益严重。因此，小麦赤霉病已上升为该区域小麦的主要病害之一。2011-2022年全国小麦赤霉病年均发病面积达480万hm²，2024年南阳、襄阳等地赤霉病集中暴发，部分品种病害感染率超过80%。2012年以来我国小麦赤霉病害频发，年均发病面积超过600万hm²。河南省小麦南部组试验已将赤霉病抗性达到中抗作为品种审定的必要条件。因此，兼具丰产性、广适性与良好赤霉病抗性的小麦新品种，将更适宜在黄淮南片地区进行大面积推广种植。
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小麦赤霉病抗性类型与评价标准
1.1 小麦赤霉病抗性类型
小麦抗赤霉病的表型特征主要有5类：第1类表现为抵抗致病菌侵入小穗（Resistance to invasion，Type Ⅰ）；第2类表现为防止致病菌在小穗间扩展（Resistance to spreading，Type Ⅱ）；第3类为抗脱氧雪腐镰刀菌烯醇毒素积累（Resistance to trichothecene accumulation，Type Ⅲ）；第4类为耐病型（Tolerance against FHB and trichothecenes，Type Ⅳ）；第5类为籽粒抗感染（Resistance to kernel，Type Ⅴ）。在这5类抗病类型中，第1类和第2类抗性在抗赤霉病育种中应用最为广泛，而不同的鉴定方法对于这两类抗病性的鉴定结果是有差异的。
1.2 小麦赤霉病鉴定方法与评价标准
完善的小麦赤霉病抗性鉴定方法及评价标准是鉴定抗病、感病的基础。在育种工作中，传统的方法是单小花滴注、孢子悬浮液喷雾和病粒土表接种。单小花滴注法主要用于鉴定抗扩展型Type Ⅱ，但对抗初侵染型Type Ⅰ无法有效鉴定。相比之下，孢子悬浮液喷雾和病粒土表接种法适用于鉴定抗初侵染型Type Ⅰ，但对抗扩展型Type Ⅱ的鉴定效果欠佳。同时使用单小花滴注和孢子悬浮液喷雾法接种，可以较好地鉴定和评价上述两种抗病性。从育种学的角度分析，小麦赤霉病的田间抗性实际上是5种不同抗性类型的综合体现。当前，黄淮南片主推小麦品种对赤霉病免疫的几乎没有，如果在扬花期遇到合适的温湿度条件，赤霉病的暴发几乎不可避免，不同品种间会表现出发病轻重的差异性。鉴于单小花滴注在赤霉病鉴定中的稳定性和可重复性，该方法被广泛应用于赤霉病抗性评价体系中。如果能结合田间自然条件下记录的发病严重度数据，便能对品种的抗初侵染和抗扩展特性进行更为全面和准确的评价。在赤霉病抗性鉴定过程中，分别以苏麦3号、扬麦158、扬麦15和安农8455作为抗病、中抗、中感和感病对照，参照相关行业标准，每个材料随机选取15个麦穗调查和记载发病情况。对于病粒土表接种和孢子悬浮液喷雾接种的品种，分别调查病穗率和严重度，并计算病情指数；对于单小花滴注的品种，调查各接种穗的发病小穗数和总小穗数，并计算平均发病小穗率。汇总数据进行抗性评价。
采用单小花滴注接种、孢子悬浮液喷雾和病数土表接种法进行处理后，在赤霉病发病稳定后记载发病数据并汇总分级数据。发病严重度分级标准见表1。
根据各试验材料的3年平均发病严重度分级和发病小穗率，计算其平均严重度（DI）=∑（各病级穗数×相应病级数）/总调查穗数。各材料的抗性评价以对照数据为基准进行评价，评价标准见表2。
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抗赤霉病小麦种质资源发掘及育种应用
2.1 小麦赤霉病主效抗病基因的发掘
截至目前，已经定位到600多个和赤霉病抗性相关联的数量性状位点，这些位点在小麦21条染色体中均有分布。其中，被正式命名的主效基因有9个，分别为Fhb1、Fhb2、Fhb3、Fhb4、Fhb5、Fhb6、Fhb7、Fhb8 和Fhb9，而已克隆并主要应用的是Fhb1 和Fhb7。追溯其遗传背景发现，Fhb1、Fhb2、Fhb4、Fhb5、Fhb8 和Fhb9 源自小麦，Fhb3 来源于大赖草，Fhb6 来源于鹅观草，而Fhb7 来源于长穗偃麦草。有研究表明，Fhb1 同时具有抗初侵染、抗扩展和抗脱氧雪腐镰刀菌烯醇毒素积累的多重效应。苏麦3号的3B染色体携带的Fhb1，已在育种中被克隆并开发功能标记，其连锁标记包括Xbarc147、Xgwm493 和Xgwm533 等。而苏麦3号的6BS染色体携带的Fhb2，其定位区间为Xwgrb688~Xwgrb682 和Xmag3017 之间，与之紧密连锁的分子标记有Wmc398 和Wgrb969。研究表明，外源于大赖草的Fhb3 定位于7Lr#1短臂染色体，与之关联的标记分别有BE404728-STS、BE586111-STS 和BE585744-STS。源自普通小麦品种望水白的Fhb4 位于4B染色体的Xmag8894~Xmag8990 区间，属于抗扩展基因，与之紧密连锁的分子标记有Gwm149 和Gwm513。Fhb5 是抗侵染能力最强的QTL，位于5A染色体的Xwgrb0222~Xwgrb1621 之间，与之紧密连锁的分子标记有Wgrb0805 和Wgrb0950。Fhb6 来源于鹅观草，定位于1Ets#1S末端，目前尚未获得其精细定位区间。Fhb7 来自长穗偃麦草，位于7E染色体长臂末端的XsdauK66~Xcfa2240 之间，能够有效抵抗脱氧雪腐镰刀菌烯醇毒素的积累。Fhb8 位于普通小麦的7D染色体的barc154-7D-barc126 区间。Fhb9 位点在普通小麦的QFhb-2DL 上，被认为是小麦中可以稳定检测并有应用潜力的抗赤霉病QTL。如何将这些主效抗病基因应用于小麦育种中，是选育抗赤霉病小麦新品种的关键所在。
2.2 新技术在抗赤霉病小麦育种中的应用
除了系谱法等常规育种方法，分子标记与细胞工程技术已在抗赤霉病小麦育种工作中得到广泛应用。目前应用最广泛的是与Fhb1、Fhb7 基因位点存在连锁关系且已得到功能验证的分子标记，这些标记能够在轮回亲本低世代分离群体中精准筛选出携带Fhb1、Fhb7 单基因或双基因的单株。利用分子标记技术聚合多个赤霉病抗性基因Fhbs，能够使所选单株具备抗初侵染和抗扩展性，从而显著提高小麦对赤霉病的抗性水平。南京农业大学马正强团队利用望水白作为抗赤霉病供体，创制了一系列携带Fhb1 等多个抗赤霉病基因的近等基因系。王传之等采用系统选择法和分子标记辅助育种技术，成功培育出抗赤霉病小麦新品种金麦888和农研666，其赤霉病抗性达到中抗水平。运用花药培养、单倍体育种等细胞工程技术，可显著加速植株纯合进程。陆维忠等运用幼胚培养技术，以宁麦3号为供体培育无性繁殖植株，并对其接种禾谷镰刀菌，成功选育出生抗1号，该品种的赤霉病抗性达到中抗水平。此外，从扬麦158变异体细胞中筛选出的生选3号表现出超亲特性的赤霉病抗性。利用秋水仙素等处理小麦花药诱导单倍体加倍的技术，成功培育出生抗2号和生选6号，这两个品种对赤霉病的抗性达到中抗以上水平，同时有效缩短了育种周期。殷贵鸿团队通过豫农903与豫农904杂交后的F₂，运用双单倍体育种技术并结合分子标记辅助选择，成功培育出赤霉病抗性优异且农艺性状表现突出的豫农931。程顺和等借助苏麦3号，杂交选育出很多赤霉病抗性表现较好的“扬麦”系列品种。孔令让团队从小麦近源植物长穗偃麦草中克隆出的Fhb7 基因，已成功应用于小麦赤霉病抗性育种中。房坤宝等也利用携带Fhb7 基因的十倍体长穗偃麦草与普通小麦杂交，选育出对赤霉病达到中抗水平的小麦新品种天民369等。为了在较短时间内应用新技术选育出抗赤霉病品种，就需要针对性地广泛选择赤霉病抗性好的材料作为亲本进行杂交。
2.3 小麦赤霉病抗性种质资源及育种技术研究
我国很早就开展了抗赤霉病小麦种质资源搜集、规整与利用等工作。抗赤霉病种质资源主要有两种：一是应用较为广泛的早期改良品种、地方品种和外来引进品种，例如阿夫、苏麦3号、望水白、白三月黄等；二是从小麦近缘植物中挖掘的赤霉病抗性种质，如大赖草属、偃麦草属和鹅观草属等。
我国早期的改良品种和地方品种与阿夫等有着较深的渊源。1956年引入我国的意大利品种阿夫，表现出高产、广适和多抗等特点，早期围绕它开展了大量的生产和研究工作。同样来自意大利的南大2419，其遗传背景融合了多个国际亲本的优异性状：瑞梯（Rieti）的抗病性、威尔赫明那（Wilhelmina）的高产性以及赤小麦（Akagomugi）的早熟与抗倒性。瑞梯（Rieti）在我国早期抗赤霉病小麦种质资源中应用较为广泛，对抗赤霉病小麦育种具有重要价值。
苏麦3号是目前赤霉病抗性表现最好、抗性稳定而持久的代表性小麦品种，也是我国著名的抗赤霉病品种，亲本是台湾小麦和阿夫。扬麦1号和武麦1号均由阿夫系统选育而成，扬麦3号则是从扬麦1号中选育而成。鄂恩1号的亲本为苏麦3号、761和洛夫林10号，赤霉病抗性突出，是应用较早的抗赤霉病种质资源之一；鄂恩2号与鄂恩1号亲本相同，在遗传背景上继承了苏麦3号的高抗赤霉病特性。
苏麦3号、“扬麦”系列等品种虽然赤霉病抗性突出，但与黄淮麦区主推品种杂交后，后代在丰产性和抗病性上往往难以形成优势互补，其原因可能在于长江中下游抗赤霉病小麦品种多具有春性、早熟的特性，而黄淮麦区品种则表现出半冬性、中晚熟及综合抗病性好的特点。殷贵鸿团队以生选5号和生选6号为亲本，选育出赤霉病抗性较好的豫农903、豫农904和豫农931等品种。亲本遗传溯源分析表明，黄淮麦区赤霉病抗性表现突出的郑麦9023、郑麦818、天民369、西农979等品种，其赤霉病抗性来源于长穗偃麦草和南斯拉夫燕麦等外源种质。上述品种的抗源背景多源于苏麦3号、望水白所含的Fhb1 基因以及长穗偃麦草中的Fhb7 基因，因此这些品种适宜在黄淮南片麦区作为亲本配制杂交组合，用于培育赤霉病抗性更强的小麦品种。
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黄淮南片麦区抗赤霉病小麦育种现状
3.1 黄淮麦区审定品种的赤霉病抗性来源分析
近年来国家冬小麦黄淮南片水地组审定品种中，赤霉病达到中感水平的品种相对较少，达到中抗及以上水平的品种更是为稀缺。该区域具有代表性且赤霉病抗性表现较好的推广品种，其赤霉病抗性来源较为多样。
而近三年长江中下游麦区审定的品种中，赤霉病抗性达到中抗水平的有长江麦580、宁麦41、华麦25、扬麦53、扬麦51、扬麦46和国红11等。
研究表明，黄淮南片麦区审定品种的赤霉病抗性遗传来源较为广泛，主要源自十倍体长穗偃麦草、南斯拉夫燕麦、苏麦3号、扬麦158和阿夫等。相比之下，长江中下游麦区品种的赤霉病抗源则主要继承自春性品种扬麦158、宁麦9号、苏麦3号和苏麦6号等，基本未引入长穗偃麦草或南斯拉夫燕麦等小麦近缘种质资源（表3）。由此可见，尽管黄淮南片麦区在抗源多样性方面具有优势，但现有品种的赤霉病抗性水平仍普遍偏低，缺乏中抗及以上类型。
未来育种工作中应加强Fhb1、Fhb7 等主效抗病基因的聚合育种技术应用，通过聚合多个抗性位点，提升品种的整体抗病能力，实现该区域小麦抗赤霉病育种的实质性突破。
3.2 小麦抗赤霉病育种的亲本选择
使用携带抗侵染和抗扩展基因的亲本进行杂交，可以聚合出同时携带两类抗性的后代，但其农艺性状常面临抗病不丰产、丰产不抗病的困境。为了解决这个困境，程顺和等针对小麦抗赤霉病育种提出了两条技术路线：第一条路线采用赤霉病抗性好但丰产性差的亲本与丰产亲本杂交，在高选择压力条件下，优先选择抗赤霉性，兼顾丰产性；第二条路线则选择赤霉病轻但农艺性状优良的品种作为亲本，以优良农艺性状选择为主、赤霉病抗性选择为辅的后代选择方式，结合多点试验鉴定以抗赤霉病为主的多抗性与广适性。他强调田间赤霉抗性选择应适度，中感以上即可入选，若要求过高则难以筛选出丰产类型。育种实践证明，以农艺性状较好且抗病性中等的材料作为亲本，更易培育出丰产与抗病性俱佳的抗赤霉病品种。从长江中下游地区直接引进的抗赤霉病品种在黄淮麦区种植存在适应性差的问题，两区域的品种在习性、抗寒性、抗病性和抗逆性上存在较大差异，直接南源北引，在黄淮麦区赤霉病抗性改良应用上困难很大。刘宗镇等在育种工作中发现，赤霉病轻的亲本在杂交育种后代中表现出赤霉病抗性超亲现象，而感病重品种的杂交后代几乎很难出现这种情况。房坤宝等发现普通小麦与近缘植物杂交很难直接选出适应大田生产的小麦优良品种，因此可利用十倍体长穗偃麦草创制“兰小偃麦”系列中间材料进行抗赤霉病育种。陈桥生等在赤霉病抗性选择上不追求极端免疫品种，而是注重兼抗性、耐病性及慢病性的选择，基于这些方法和原则选育出的襄麦25表现出优异的综合抗病性。与普通小麦品种相比，黄淮南片抗赤霉病小麦的农艺性状表现出明显的多样性，这也是该区域品种选育的难点之一。
3.3 杂交后代表型筛选
小麦赤霉病的发生受天气影响较大，当小麦扬花期恰逢充足的致病菌、合适的温度湿度且持续一定时间以上，则容易出现赤霉病暴发的情况。房坤宝等对黄淮麦区多年多点的气候特征进行了分析，发现2012年黄淮麦区赤霉病发病最为严重的原因在于：4月15-25日正值该地区小麦扬花关键期，气温逐渐达到或超过25℃，相对湿度超过80%。因此，在黄淮南片麦区选择早抽穗、早开花的后代品系，可以规避大田赤霉病的发病时间，进而减少赤霉病的危害，这是避开赤霉病危害的方法之一。程顺和等对1960-2000年的气象资料以及不同阶段江苏省区域试验资料和大面积生产资料的分析表明，尽管41年来影响小麦赤霉病发生的气候条件发生了变化，但生产上赤霉病危害程度的减轻主要归功于抗病品种的推广和药物防治，且抗病品种推广的效果优于药物防治。在表型选择方面，有较强赤霉病抗性的小麦品种一般具有穗下颈长、花药外露率较高等表型特征。
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黄淮南片抗赤霉病小麦育种展望
4.1 加强抗病资源收集和评价
应系统收集和整理抗赤霉病亲本资源，熟悉其农艺性状，以提高杂交组配后代选育的成功率。目前，抗赤霉病亲本主要集中于苏麦3号、望水白等抗源背景下的长江中下游地区品种，如“扬麦”系列、“宁麦”系列和“镇麦”系列等，代表品种包括扬麦23、扬麦33、扬麦158、宁麦9号、宁麦13、宁麦20、生抗1号、生选5号、生选6号、镇麦9号、镇麦168等。鄂北麦区的抗赤霉病亲本主要以携带阿夫、南大2419抗源背景的品种为主，代表品种有鄂麦1号、鄂麦11、荆麦66、鄂麦19、襄麦25等。黄淮南片麦区半冬性小麦品种的赤霉病抗性普遍相对较差，综合抗性良好且农艺性状优异的代表性品种包括：以郑麦9023、郑麦179和郑麦818等为代表的“郑麦”系列；以西农511、西农979等为代表的“西农”系列；以十倍体长穗偃麦草为抗源背景的“兰小偃麦”系列中间材料和天民369等品种；以苏麦3号为抗源背景选育的豫农903、豫农904、豫农931等品种；以及以“扬麦”系列抗源为背景选育的徐麦DH3、徐麦DH9等。此外，宛270、濮麦8026、皖麦26、皖麦606、华麦5号等品种的赤霉病抗性达到中抗水平，可以选作亲本使用。
加强抗赤霉病中间材料的创制和外源抗性基因的利用。首先，携带Fhb1、Fhb7 等主效抗赤霉病基因的长江中下游主推品种多为春性品种，当其与以半冬性为主的黄淮麦区主推品种杂交时，较难直接培育出兼具丰产性、多抗性和广适性的小麦新品种。通过将长江中下游的抗赤霉病品种与黄淮麦区农艺性状优良品种进行杂交，创制出适应黄淮麦区生态条件的半冬性中间材料，再运用基因聚合育种技术实现抗病基因的累加效应，已成为利用长江中下游赤霉病抗源的有效途径。其次，长穗偃麦草、大赖草、华山新麦草及鹅观草等众多小麦近缘种属对赤霉病表现出更强的抗病性和多抗特性，已在黄淮南片麦区的赤霉病改良中得到广泛应用。西北农林科技大学利用长穗偃麦草创制出以西农979、西农511为代表的抗赤霉病小麦品种。强化Fhb1、Fhb7 等主效抗病基因应用，利用加代技术和分子标记辅助育种等技术创制符合黄淮南片麦区的种质资源，再与该区域主推的中感赤霉病以上品种杂交，可缩短育种时间，逐步提高小麦赤霉病抗性，是推动黄淮南片麦区抗赤霉病育种工作实现实质性突破的办法之一。
4.2 加强抗赤霉病基因的发掘和利用
育种家们均强调应关注黄淮南片主推小麦品种的赤霉病改良工作。该区域亲本的选择策略主要分为4种：一是选用赤霉病抗性达中感及以上水平的区域内主推品种进行杂交；二是将区域内主推品种与赤霉病抗性达中抗及以上水平的优良品种进行杂交；三是用黄淮麦区主推品种与携带外源抗赤霉病基因的中间材料进行杂交；四是用黄淮麦区主推品种与具有长江中下游赤霉病抗源背景的中间材料或品种进行杂交。因此，推进黄淮南片麦区大面积推广品种的抗赤霉病改良工作，有助于逐步提升该区域品种的赤霉病抗性水平，也可被视为该区域抗赤霉病育种的重要发展方向之一。
4.3 黄淮南片抗赤霉病小麦育种路线展望
黄淮南片抗赤霉病小麦育种，难点在于综合农艺性状和赤霉病抗性的双优选择，育种路线有两种：第1种是选育半冬性和弱春性的早花早熟品种，使其花期早于该区域普通小麦的花期，从而实现时间空间上的赤霉病抗性，缺点是避病稳定性差和农艺性状容易受到影响；第2种是选育聚合多个主效抗病基因的中早熟小麦品种，实现时间空间上避病的同时，又在抗性遗传机理上逐步实现抗病的稳定性，缺点是育种周期长和难度大。随着分子育种、单倍体育种等现代生物技术的快速发展和温室加代技术的普遍应用，第2种育种路线正迎来新的机遇。
黄淮南片小麦生产正面临日益严峻的赤霉病危害，选育赤霉病抗性更加优异的小麦新品种已迫在眉睫。通过精准解析赤霉病抗性遗传机制、高效利用基因资源、目标明确育种方向、优化整合传统与现代育种手段，有望在未来十年内实现赤霉病抗性水平的跨越式提升，为黄淮南片小麦产业高质量发展提供坚实的品种支撑。（参考文献略）
☞本文来自《黄淮南片抗赤霉病小麦育种进展》
☞作者：贺亚伟,代资举,周正富,李浩,井宇航,王亚欢,李济东,吴政卿,雷振生
☞单位：河南省作物分子育种研究院
☞刊于《中国种业》2026年第8期79-84页 转载请注明
