水稻作为保障我国粮食安全和农业可持续发展的主粮作物，其产量和品质性状的遗传改良一直是育种研究的核心目标。江苏是我国水稻主产省份之一，用全国约7.7%的水稻种植面积生产了全国9%左右的稻谷产量，水稻种植面积稳定在220万hm²以上，单产稳定在9.0t/hm²左右，在保障江苏乃至全国粮食安全中的地位举足轻重。近年来，江苏省年审定水稻品种数量激增，品种类型更加丰富，稻米品质逐渐提升，从“高产保供”向“优质美味”消费导向转型，消费者对食味品质的需求已对育种方向产生显著影响。南粳46及其系列衍生品种（如南粳9108、南粳9308），开创了江苏省半糯型优良食味粳稻的新品类，其软糯香甜的口感备受市场青睐。同时，面对复杂的生物与非生物胁迫，抗性育种不断进步，各科研院所、高校、育种企业培育的新品种呈现百花齐放的态势。为适应新形势新要求，江苏省自2020年起，增加了品种审定试验渠道——联合体试验，不仅激发了市场活力，也使得针对特定区域或特殊需求（如适宜机插秧）的个性化、差异化品种培育成为可能，这使得2020-2024年江苏省水稻新品种审定数量大幅上升。目前，对于作物主要性状的趋势研究，主要有统计品种数量与关键性状（如品质、抗性）的演变趋势或是利用基因组学数据解析育种中的遗传选择规律。本研究系统分析了2015-2024年江苏省审定水稻品种主要性状的演变规律，旨在为揭示品种改良的遗传基础、指导未来育种方向奠定重要的理论和实践基础。
数据来源
本研究所用数据来源于中国种业大数据平台（http：//202.127.42.145/big data New/）和国家水稻数据中心（https：//www.rice data.cn/）。数据信息包含2015-2024年江苏省审定通过的水稻品种共计476个（包含扩区品种），其中籼稻87个、粳稻386个、籼粳杂交晚稻3个（未明确亚种类型）。具体每年审定水稻品种情况见图1。统计性状信息包含产量及相关农艺性状7个：生育期、株高、产量、有效穗数、每穗总粒数、千粒重、结实率；品质性状4个：整精米率、垩白度、胶稠度、直链淀粉含量；抗病性2个：穗颈瘟、稻瘟病。
结果与分析
1 主要性状的变幅分析
如表1所示，2015-2024年江苏省审定水稻品种每hm²产量维持在较高水平，平均产量10.28t，变化范围为6.4~13.6t，变异系数为6.25%，表明该性状已达到相对稳定的遗传水平，可能是由于长期定向选择或选育材料遗传背景相似等原因导致。结实率在77.9%~96.7%之间，千粒重在21.0~31.3g之间，这2个性状也比较稳定，变异系数分别为3.95%、5.60%。每穗总粒数和有效穗数变异系数较大，分别为22.15%、12.48%，说明每穗总粒数和有效穗数在此群体可能存在分化趋势，其中每穗总粒数变化范围为103.2~271.7粒，有效穗数变化范围为211.5万~399.0万/hm²。生育期变异系数较小，为4.17%，平均生育期为149.00d，变化范围为121.6~170.4d。品质性状变异系数差异极大，如垩白度为72.80%、直链淀粉含量为35.74%，变化范围分别为0~23.8%、0.1%~23.6%，可能是由于审定品种中有部分糯稻，在米质上差异过于明显导致。穗颈瘟和稻瘟病抗性级别变化范围分别为1~5级（抗至中感）、1.75~5.25级（抗至中感）。
2 主要性状的演化分析
2.1 产量及相关农艺性状的年际变化
如图2所示，对2015-2024年江苏省审定水稻品种的产量及相关性状进行演化分析发现，生育期、株高、有效穗数、千粒重和产量存在显著升降趋势。生育期年际变化呈极显著下降趋势（P<0.001），平均每年缩短0.6d左右；株高年际变化呈显著下降趋势（P=0.012），平均每年减少0.6cm左右；有效穗数年际变化呈极显著上升趋势（P=0.002），平均每年增加2.45万/hm²左右；千粒重年际变化呈极显著下降趋势（P<0.001），平均每年降低0.1g左右；产量年际变化呈显著下降趋势（P=0.017），平均每年减少0.03t/hm²左右。可以看出，江苏省2015-2024年审定水稻品种的性状变化趋势为低植株高度、生育期适中、有效穗数多。
2.2 部分品质性状的年际变化
对2015-2024年江苏省审定水稻品种的4个品质性状进行演化分析，如图3所示，整精米率和垩白度存在显著变化趋势。整精米率年际变化呈极显著上升趋势（P<0.001），平均每年提升0.6个百分点左右；垩白度年际变化呈极显著下降趋势（P<0.001），平均每年下降0.2个百分点左右。可见，近10年江苏省审定水稻品种的米质在逐步提升。
2.3 抗病性的年际变化
如图4所示，对2015-2024年江苏省审定水稻品种的抗病性进行演化分析发现，稻瘟病抗性为4级和5级的品种最多，品种占比处于波动变化中；2015-2018年稻瘟病抗性5级的水稻品种占比逐渐增大，4级的水稻品种占比逐渐减小；2019-2024年稻瘟病抗性4级的水稻品种占比逐渐增大，5级的水稻品种占比相对变化不大；值得注意的是，2020-2023年审定品种中出现了少部分高抗稻瘟病材料。审定水稻品种中，穗颈瘟抗性为3级和5级的品种最多；2015-2019年穗颈瘟抗性5级的水稻品种占比逐渐增大，3级的水稻品种占比逐渐减小；2019-2020年这2个级别的水稻品种占比有锐增和锐减，2020-2022年穗颈瘟抗性3级和5级的水稻品种占比基本变化不大；2022-2024年穗颈瘟抗性5级的水稻品种占比逐渐增大，3级的水稻品种占比逐渐减小。
3 聚类分析及分类群体演化探究
分别对籼稻、粳稻两种类型开展聚类分析，最终粳稻被分为3个类群（表2），第1类群包括52份材料，第2类群包括118份材料，第3类群包括182份材料。粳稻3个类群中达到显著以上差异水平的共计5个性状（生育期、有效穗数、产量、直链淀粉含量、胶稠度），第1类群在直链淀粉含量、胶稠度等米质方面明显区别于第2类群和第3类群，可将其定义为优良食味型（糯性）；第2类群、第3类群在生育期、株高、有效穗数、每穗总粒数、千粒重等性状表达上有明显差异，第2类群产量高、生育期长、有效穗数少，将其定义为传统高产型；第3类群虽产量略低，但有效穗数明显增多，生育期明显缩短，可将其定义为绿色高效型。
籼稻被分为2个类群，第1类群包含44份材料，第2类群包含43份材料，2个类群在8个性状（生育期、有效穗数、产量、直链淀粉含量、株高、千粒重、结实率、整精米率）上的区别更加显著；第1类群生育期长、株高较高、千粒重大、有效穗数少、每穗总粒数较少、产量略低、整精米率低，将其定义为传统高产型；第2类群生育期短、有效穗数多、产量高，可将其定义为绿色高效型。
如图5所示，2015-2024年粳稻材料中优良食味型品种占比从0上升至14.86%，传统高产型品种占比从83.33%下降至22.97%，绿色高效型品种占比从16.67%上升至62.16%。籼稻材料中传统高产型品种占比从100%下降至22.22%，绿色高效型品种占比从0上升至77.78%。这一趋势体现出江苏省近10年并非单一选育植株高大、大穗大粒的传统高产品种，而是同样开始注重生育期适中、有效穗数多、穗型适宜、产量协同提升的高效品种。
4 主要性状的相关性分析
如表3所示，对2015-2024年水稻审定品种主要性状的相关性进行分析。生育期与有效穗数、千粒重、产量、整精米率、垩白度、胶稠度呈显著或极显著正相关，与株高、每穗总粒数、穗颈瘟抗性、稻瘟病抗性、直链淀粉含量呈显著或极显著负相关；株高与每穗总粒数、产量、直链淀粉含量呈极显著正相关，与有效穗数、结实率、稻瘟病抗性、整精米率、胶稠度呈极显著负相关；有效穗数与结实率、稻瘟病抗性、整精米率、胶稠度呈显著或极显著正相关，与每穗总粒数、产量、直链淀粉含量呈极显著负相关；每穗总粒数与产量、直链淀粉含量呈极显著正相关，与千粒重、稻瘟病抗性、整精米率、胶稠度呈极显著负相关；千粒重与胶稠度呈显著正相关；穗颈瘟抗性与稻瘟病抗性呈极显著正相关，与产量呈显著负相关；稻瘟病抗性与垩白度呈显著正相关，与产量呈极显著负相关；整精米率与垩白度呈显著负相关；垩白度与胶稠度呈显著正相关，与直链淀粉含量呈极显著负相关；胶稠度与直链淀粉含量呈极显著负相关。
5 产量与主要性状间的通径分析
如表4所示，对2015-2024年水稻审定品种产量与主要性状进行通径分析。结果显示，12个主要性状对产量的直接通径系数按大小排序为：每穗总粒数>有效穗数>生育期>千粒重>整精米率>垩白度>株高>穗颈瘟>结实率>胶稠度>稻瘟病>直链淀粉含量，每穗总粒数对产量的直接效应最大，与陈伟等结论一致，直接通径系数为0.862，与产量极显著正相关，其通过有效穗数作用于产量的间接效应最大，间接通径系数-0.399。有效穗数对产量的直接效应次之，直接通径系数为0.469，与产量极显著负相关，其通过每穗总粒数对产量的间接效应最大，间接通径系数为-0.733。生育期对产量的直接效应排在第3位，直接通径系数为0.370，与产量极显著正相关，其通过每穗总粒数对产量的间接效应最大，间接通径系数为-0.085。其他性状对产量的直接通径系数在-0.087~0.158之间，各自通过其他性状对产量产生间接效应。
讨论
本研究对2015-2024年江苏省审定水稻品种的主要性状进行了系统分析，从演化趋势来看，近10年江苏省审定水稻品种的农艺性状发生了显著变化。生育期和株高呈下降趋势，有效穗数则呈上升趋势，这表明江苏水稻育种方向正朝着矮秆、早熟、多穗的株型模式发展。这一趋势与机械化生产对品种的要求相一致，矮秆抗倒、生育期适中有利于提高收获指数和适应稻麦两熟制种植模式。值得注意的是，千粒重和产量均呈下降趋势，产量的下降似乎与育种目标相悖，但结合品质性状演化趋势可以发现，整精米率上升、垩白度下降，表明近10年江苏水稻育种在品质改良方面取得了显著成效，这可能是以一定程度的产量牺牲为代价的。王才林的研究指出，江苏省粳稻育种已从单纯追求高产转向高产与优质并重，特别是“南粳”系列优良食味品种的选育和推广，推动了稻米品质的整体提升。聚类分析将供试品种划分为不同类群，从类型占比的演变来看，优良食味型和绿色高效型品种占比逐年上升，传统高产型品种占比逐年下降，这与农艺性状和品质性状的演化趋势相呼应。
相关性分析结果显示，性状间存在复杂的相互制约关系。生育期与有效穗数、千粒重、产量呈极显著正相关，但与穗颈瘟抗性、稻瘟病抗性呈极显著负相关，说明生育期较长的品种往往具有更高的产量潜力，但也可能面临抗性下降的风险。株高与每穗总粒数、产量、直链淀粉含量呈极显著正相关，但与有效穗数、结实率呈极显著负相关，表明适当降低株高虽然有利于抗倒伏和密植，但可能对每穗总粒数和产量产生一定制约。
通径分析进一步揭示了各性状对产量的直接和间接作用。每穗总粒数对产量的直接通径系数最大，且与产量极显著正相关，说明每穗总粒数是决定产量的首要因素，这与贾旭东等对粳稻品种的分析结果一致。然而，每穗总粒数通过有效穗数对产量有负向间接效应，表明每穗总粒数的增加往往伴随着有效穗数的减少，二者存在明显的负向连锁关系。有效穗数对产量的直接效应位居第二，但其与产量呈极显著负相关，这主要是因为有效穗数通过每穗总粒数对产量产生了较大的负向间接效应，即有效穗数的增加导致每穗总粒数下降，从而抵消了其对产量的正向贡献。这一结果揭示了穗数与粒数之间的补偿效应：在资源有限的条件下，增加穗数往往以降低单穗粒数为代价，如何突破这一负向关联是实现产量进一步提升的关键。
综上所述，2015-2024年江苏水稻品种的主要性状演化体现了育种目标从重点关注高产向注重高产优质、绿色高效并重的战略转型。通径分析明确了每穗总粒数和有效穗数是影响产量的核心因子，但二者存在负向制约关系，未来育种应在稳定每穗总粒数的基础上，通过优化株型和源库关系，协调穗数与粒数的矛盾，同时利用分子标记辅助选择等手段聚合抗病、优质基因，实现产量、品质、抗性的协同提升。（参考文献略）
☞本文来自《2015-2024年江苏省水稻审定品种主要性状的演变与综合分析》
☞作者：智琳然,王小虎,王雪刚,柯瑷,马刚,唐乐尧,黄天琪,范德佳
☞单位：江苏省常熟市农业科学研究所；江苏里下河地区农业科学研究所
☞刊于《中国种业》2026年第6期77-84页 转载请注明
