来源 | 北京大学现代农业研究院
杂交小麦：挑战与机遇
Hybrid wheat: challenges and opportunities
作者：徐云碧 张兴平
本期导读
香山科学会议——“杂交小麦育种与生产”
《科学通报》“杂交小麦育种与生产”专辑
作物杂种优势利用与杂交小麦
杂交小麦：挑战
杂交小麦：机遇
后记
以“杂交小麦育种与生产”为主题的香山科学会议第710次学术讨论会于2021年9月27-28日在北京召开。本期 [育种MBA] 将介绍香山科学会议以及《科学通报》杂交小麦专辑，评述杂交小麦面临的挑战和机遇。
香山科学会议——“杂交小麦育种与生产”
香山科学会议是由国家科学技术部（原国家科委）发起，在科学技术部和中国科学院的共同支持下于1993年正式创办 (http://www.xssc.ac.cn)。香山科学会议的宗旨是：创造宽松学术交流环境，弘扬学术民主风气，面向科学前沿，面向未来，促进学科交叉与融合，推进整体综合性研究，启迪创新思维，促进知识创新。会议侧重于：探讨科学前沿、展望未来发展趋势、讨论最新突破性进展、交流新的学术思想和新方法、分析新学科的生长点以及交叉学科的新问题。
香山科学会议实行执行主席负责制，以评述报告、专题报告和深入的自由讨论为基本方式，报告时间与讨论时间的比例大体为1：1~1.2。要求报告人以过去的研究积累为基础，涵盖最新信息，把握最新动向，发表新的见解。同时，鼓励对原有理论提出质疑，提倡发表不同意见，并提出有独创性的思考与见解。申请者可以集体或个人的名义自由申请召开香山科学会议。申请的会议主题经过同行专家评议后，由联席会议最后审定。会议主题确立后，该主题的申请人、执行主席与香山科学会议办公室共同磋商，确定会议召开的日期、中心议题、评述报告、专题发言与人员安排。
“杂交小麦育种与生产”香山科学会议聘请北京大学现代农业研究院邓兴旺教授、中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康研究员、中国科学院植物研究所种康研究员和山东农业大学付道林教授担任会议执行主席（图1）。来自国内20余家单位的近40名专家学者应邀参加了会议。会议围绕小麦雄性不育、杂交小麦技术、小麦优势种群和优质杂交小麦（培育、种植及商业化）等中心议题进行了深入讨论。邓兴旺教授作了题为“主粮作物的第三代杂交育种技术”的主题评述报告，会议邀请茹振钢、赵昌平、贾继增、何中虎作中心议题评述报告（图2）。
图1香山科学会议邀请付道林、种康、邓兴旺、朱健康四位教授（从左至右）担任会议执行主席（图片来自香山科学会议网站）
图2 邓兴旺教授作主题评述报告，茹振钢、赵昌平、贾继增、何中虎作中心议题评述报告（图片编辑修改自香山科学会议网站）
《科学通报》“杂交小麦育种与生产”专辑
作为“杂交小麦育种与生产”香山科学会议的产出之一，《科学通报》2022年第67卷第26期出版同名专辑，梳理了杂交小麦发展中的关键问题，总结了杂交小麦研究的最新进展 (https://www.sciengine.com/CSB/issue/67/26) (图3)。潍坊现代农业山东省实验室主任、北京大学现代农业研究院院长、北京大学教授邓兴旺院士为专辑配发了编者按文章 “道阻且长，行则将至; 行而不辍，未来可期——杂交小麦的发展和展望”，与杂交小麦工作者共勉（图3）。
图3 《科学通报》“杂交小麦育种与生产” 和邓兴旺教授撰写的编者按
专辑一共收录了十篇综述和三篇研究论文。邓兴旺团队综述了国内外利用染色体操作建立的小麦杂交育种体系及其改进、小麦第三代杂交育种技术研究进展，并讨论了杂交小麦产业化亟须解决的几个关键问题和解决方案。赵昌平团队综合报道了二系杂交小麦研究进展并提出了若干产业化建议。倪飞团队介绍了小麦雄性不育突变体和育性基因的鉴定及其在杂交种生产中的应用情况。马力耕团队报道了主要粮食作物种子颜色调控机制、小麦蓝粒基因的研究成果。亓增军团队综合报道了染色体工程在杂交小麦制种体系中的应用。彭惠茹团队分析了一个北方冬麦区骨干亲本组配的强优势组合杂种优势的遗传基础，提供了超显性、显性互补和上位效应共同调控杂种优势的证据。张兴平团队综述了杂种优势群形成的配合力理论和杂种优势群的构建方法。茹振钢团队利用全基因组SNP和配合力对30个黄淮麦区小麦品种产量性状杂种优势进行了预测。刘登才团队介绍了通过渗入杂交扩充现有小麦群体的遗传多样性、促进小麦杂种优势利用。赵昌平和张风廷团队报道了二系杂交小麦混播制种技术研究与利用。吕建团队报道了近年来杂交小麦制种技术及除草剂在小麦制种纯度提升上的应用。蒲宗君团队介绍了四川杂交小麦研究进展和未来发展策略。杨木军团队综合报道了光温敏二系杂交小麦在云南30年的主要研究历程和成功经验，并对存在的问题及其对策进行了探讨。
作物杂种优势利用与杂交小麦
杂种优势是指F1杂种在生长、发育、产量和环境适应方面比其双亲表现更好的现象（图4）。杂种优势在生物界中普遍存在, 杂种优势利用是实现作物增产稳产的重要途径。早在2000年前中国人就用母马和公驴交配而获得体力强大的杂种——役骡，在人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。在植物中，德国学者克尔罗伊特于1776年首先描述了烟草、石竹、紫茉莉、曼陀罗等属的不同种间的杂种优势。1849年盖特纳在他所研究的80个属的700种植物中同样发现了杂种优势。孟德尔1866年发表的《植物杂交试验》论文中提到：用1英尺高与6英尺高的两种豌豆进行杂交得到的子一代植株无例外地都达到了6～7.5英尺的高度。1876年达尔文在所著《植物界异花授粉和自花授粉的效果》一书中总结了30个科、52个属、57个种及许多变种和品系间的杂交和自交实验观察结果，并得出了杂交对植物有益、自交对植物有害的结论。此后20～30年中许多学者受达尔文这一结论的启发，分别对杂种优势的理论和应用问题开展了广泛的研究。1900年孟德尔定律重新发现后，杂种优势的研究和应用得到了进一步的发展。1908年Shull和East研究证实玉米自交导致衰退、杂交产生优势的遗传现象，揭示了杂种优势的奥秘。
图4 农作物杂种优势表现：玉米（左上）、水稻（左下）和马铃薯（右）（水稻图片来自Li et al 2016. PNAS 113(41):E6026-E6035，其他图片来自网络）
根据杂种优势的原理，通过育种手段的改进和创新，可以使农（畜）产量获得显著增长。这方面以杂种玉米的应用为最早，成绩也最显著，一般可增产20%以上。随后在家蚕、家禽、猪、牛、玉米、高粱、水稻、小麦、大麦、谷子、棉花、向日葵、油菜、烟草、甜菜、牧草、洋葱、茄子、番茄、青椒、西瓜、南瓜、萝卜、白菜、花卉、林木中相继发展了杂种一代的生产利用。杂种优势的利用方法因不同物种的繁殖特点和可用的遗传特性而异。由于雄花不育及其恢复基因的发现和利用，使上述许多作物、蔬菜以及小麦等都能实行杂种种子的大量生产和种植。
1918年，美国 Jones实现了玉米双交种的利用和商业化。1963年以后开始推广单交种，实现在生产上大面积推广，迄今其利用率已达到近100%。1954年，Stephens报道了在高粱中利用CMS配制杂交种，到上世纪50年代后期，美国已基本普及杂交高粱。中国于60年代开始推广玉米双交种，70年代以后推广单交种，80年代普及玉米杂交种。从70年代中期开始中国育种工作者首创杂交水稻在生产上大面积推广利用。杂交玉米和杂交水稻的大面积种植，在保障全球粮食安全中发挥了巨大作用。
利用小麦杂种优势、发展杂交小麦被认为是提高小麦产量的重要途径。自1919年Freeman率先公开报道杂种一代株高一般都超过其双亲小麦、杂种优势显著的现象以来，杂交小麦的研究就引起了世界农业科学家的持续关注。一般认为，杂交小麦的研究始于上世纪50年代。1951年，日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系。1962年，Willson和Ross培育了T型不育系早熟一号及其保持系和恢复系材料T808。1963年，山东省昌潍地区农业科学研究所在当地品种“平度紫秸白”中发现不育株即“潍型”不育系，叶绍文在青海高原发现小麦不育种质。1965年，北京农业大学（现中国农业大学）蔡旭教授从匈牙利引进T型不育系，标志着我国小麦杂种优势利用研究全面展开，并逐渐形成了多途径、多方法挖掘小麦杂种优势，多麦区协同攻关的局面。经过几十年的发展，建立了四种基本的杂种优势利用途径：质核互作不育系（三系法）、光温敏雄性不育系（两系法）、化学杀雄（化杀法）和核基因雄性不育系（核不育法）。“十五”以来，我国杂交小麦研究发展迅速，陆续审定了一批杂交小麦品种，并在生产中逐步应用，取得了良好效果。我国共审定杂交小麦品种22个，绵阳市农业科学研究院、云南省农业科学院、北京杂交小麦工程技术研究中心是我国杂交小麦选育优势单位，育成品种共计16个，占全部审定品种的72.7%。
近年来，利用小麦隐性核雄性不育突变体进行杂交制种的新技术——小麦第三代杂交育种技术（国外称为SPT，seed production technology）取得了重要进展。邓兴旺团队将紧密连锁的三个目标基因，“育性恢复基因-花粉致死基因-种子标记基因”，转入小麦隐性核雄性不育突变体，获得了集恢复和保持功能于一体的雄性不育保持系, 保持系自交可以繁殖用于杂交种生产的不育系 (图5a)。邓兴旺团队和杜邦先锋分别使用Ms1基因或其同源基因作为育性恢复基因、花粉发育晚期特异表达的玉米α-淀粉酶基因作为花粉致死基因、糊粉层特异表达的红色荧光基因作为种子标记基因构建智能不育载体，转化小麦ms1突变体。育性恢复基因的存在使得ms1突变体从不育变为可育; 花粉致死基因导致含有转基因的花粉失活, 因而转基因植株中有活性花粉与无活性花粉的比例为1:1, 并且自交产生的种子中, 携带转基因的荧光种子和不携带转基因的非荧光种子呈1:1分离。荧光种子即保持系, 自交繁殖不育系和自身; 非荧光种子即不育系, 作为母本用于杂交种的生产。两个实验室的工作各自独立验证了第三代杂交育种技术在小麦中的可行性(图5b, c)。小麦第三代杂交育种体系产生不育性状稳定的不育系; 杂交配组自由、杂种优势利用率高，具有广阔的利用前景。
图5 小麦第三代杂交育种体系。(a) 小麦第三代杂交育种体系示意图。P代表花粉致死基因表达框; S代表种子荧光标记表达框。(b) 野生型和保持系花粉的I2-KI染色。标尺=200 μm。(c) 保持系和不育系种子在明场 (上图) 和红色滤光片下 (下图) 的照片。标尺=5 mm（引自 李健 等 2022. 科学通报 “杂交小麦育种与生产”专辑）
杂交小麦：挑战
经过自1963以来近60年的发展，杂交小麦的应用技术已经基本成熟，开发了四种基本的杂种优势利用途径。而杂交小麦大规模的商业化仅有技术上的可行性还不够，还需要经济上可行。与杂交小麦的研发初期相比，目前杂交小麦的经济可行性依然受到三大因素的制约。这些制约因素是导致世界杂交小麦的发展经历了几上几下的主要原因。邓兴旺团队在“杂交小麦育种与生产”专辑论文中，总结了当前杂交小麦所面临的三个限制因素：杂种优势不强、制种产量低、播种量大。这三点也是杂交小麦经济可行性和大规模商业化所面临的巨大挑战。
与杂交种大规模商业化种植的玉米和水稻相比，小麦中未经选择的大多数杂交子一代其平均优势和中亲优势几乎接近于零。这完全不同于肉眼明显可见、杂种优势普遍存在的玉米。玉米自交系的自交衰退和杂种优势十分明显，在几乎所有杂交组合中均能观察到显著的杂种优势。尽管经过几十年的选育，如今自交系的产量已经超出了早年的杂交种，但这些自交系间的杂种仍然具备肉眼明显可见的各种优势，包括旺盛的营养生长和各种抗性。小麦作为异源六倍体作物, 其驯化过程和近现代的品种改良导致遗传基础狭窄、遗传多样性低，这可能是导致小麦杂种优势程度不高的重要原因。
从杂交水稻的发展经验看，制种产量低是一个可以通过不断优化雌雄花器、雌雄协调、辅助授粉、规模化制种来逐步提高的。如今杂交水稻亲本的花器结构和授粉习性已经发生革命性的变化（母本颖花开度大、开花时间长、柱头长、柱头外露、柱头活力持续时间长；父本花药大、花药散粉前外挂、散粉好、花粉量大、花粉活力持续时间长等）。杂交水稻的制种产量从当初的每亩几十斤或一百多斤逐步增加到几百斤甚至接近一般常规稻产量的水平，不育系的异交结实率接近常规水稻的自交率水平。杂交小麦生产过程中, 提高制种产量的关键在于如何将原本自交的小麦变成异交, 并最大限度提高制种母本的异交结实率（图6）。参照杂交水稻的做法，通过父母本的花器改造（引进近缘种异交特性）、雌雄协调（花时花期同步）、辅助授粉（无人机或直升机赶粉）、规模化制种，可能最大限度地提高小麦不育系的异交结实率, 有效提高杂交种的制种产量, 并降低制种成本。
图6 小麦杂种优势群亲本选择与改良方向及实现方法（引自 朱献文等 2022. 科学通报 “杂交小麦育种与生产”专辑）
据估计，杂交小麦的播种量约为10 kg/亩, 是杂交水稻播种量的10倍。播量大一方面限制了种子价格，因为用种成本过高, 种子成本增加不能通过杂种优势来弥补，农民就没有种植杂交小麦的积极性。种子价格过低，种业公司就不能通过销售杂交种子获取足够的利润来维持杂交小麦的制种。因此播种量大成为杂交小麦推广应用的限制因素之一。要减少播种量，就必须增加单个植株的产量（单株有效穗数、穗粒数、籽粒大小）。当穗粒数和籽粒大小一定时，直接影响小麦穗数的就是分蘗数。小麦分蘖数通常在主茎开始拔节前达到最大值, 早生的低位大分蘖易发育成穗, 成为有效分蘖, 小分蘖在拔节后逐渐衰亡, 变为无效分蘖。通过遗传改良（选育具有较强分蘖能力的亲本）、栽培管理（水肥管理等促进分蘗和分蘗成穗）、机械化精量播种等各种措施可以提高杂交小麦的分蘗数和分蘗成穗率，减少播种量。
杂交小麦：机遇
杂交小麦的经济可行性取决于下面两个利润的大小：
农民生产利润 = 单位面积增产效益 – 单位面积播种量X种子价格
种业公司利润 = (种子价格 - 制种成本) X 制种产量
只有当种植杂交小麦的利润显著高于种植常规小麦的利润，农民才愿意种植杂交小麦。否则，农民就会选择种植常规小麦。只有当生产小麦杂交种子的利润与生产其他种子的利润相当，种业公司才会选择进行杂交小麦制种。杂交小麦的增产幅度越大、单位面积播种量越少、种子价格越便宜，农民种植杂交小麦获得的利润也就越高。种子价格越高、制种成本越低、制种产量越高，种业公司的利润也就越高。显而易见，农民和种业公司对种子价格的期望是背道而驰的。杂交小麦的经济可行性就取决于权衡两个利润使之到达平衡。种业公司能够通过种子销售获得足够利润的同时，提供给农民承受得起的种子并让农民获得高于常规小麦的种植利润。
制约杂交小麦发展的因素中，制种产量比较容易通过如上所述的遗传育种手段进行逐步改良，预期在不远的将来就可以达到与杂交水稻相对应的制种产量水平，不再成为杂交小麦推广的制约因素。要大幅度提升现有杂交小麦的杂种优势水平，需要极大地拓宽现有小麦种质资源的遗传基础、丰富小麦的遗传多样性。首先， 尝试创制小麦杂种优势群，增加群间遗传多样性，借助基因编辑和合成生物学改良小麦杂种优势群，可望提高小麦杂交优势的幅度，增加制种产量，减少用种量。其次，由于小麦的收获指数已经接近天花板，要进一步提升小麦的产量，需要大幅度提高现有小麦品种的生物学产量。从改进杂交小麦的亲本品种入手，要提高小麦的株高和分蘗力，在提高个体生物量的同时提高群体的生物量。其三，通过基因编辑、诱变育种、重头驯化以及借助于小麦近缘种可以拓宽小麦的遗传基础，特别是挖掘可能用于提高小麦光合效率和生物学产量的遗传变异。其四，充分利用现有的杂种优势潜力。由于杂交小麦较强的耐胁迫能力，可以考虑在遭受环境胁迫的中低产地区推广杂交小麦。比如在干旱缺水地区、在滨海盐碱地上，杂交小麦展现出较强的杂种优势。
导致杂交小麦播种量大的最大因素是小麦的分蘗数少和分蘗成穗率低。首先，可以从现有小麦种质资源和小麦近缘物种中筛选可以提高分蘗数和分蘗成穗率的遗传变异，用于改进现有的杂交小麦亲本。二是可以通过克隆和调控影响分蘗数的基因提高小麦的分蘗数。在水稻中有通过过表达单秆水稻基因获得多分蘗变异的例子。在小麦中鉴定与分蘖数相关的基因，通过基因调控和编辑，增加杂交小麦的有效分蘖数和分蘗成穗率，降低杂交小麦的播种量和用种成本。三是通过GWAS，鉴定影响分蘗数和分蘗成穗率的多个微效基因，然后通过基因累加和聚合，获得超过现有材料的分蘗数和分蘗成穗率的多基因聚合体，或可通过基因组选择聚合存在于种质资源中、影响分蘗数和分蘗成穗率的基因。我们预期分蘗率和分蘗成穗率的改良要比提高杂种优势来的容易一些。但是，要把将来杂交小麦的播种量降低到现在的五分之一或更少，就要极大地提高分蘗数和分蘗成穗率，并改变和调整小麦的生产和栽培方式。
综合采用各种现代基因组学和育种技术，有望获得大幅度提升小麦杂种优势、提高制种产量、降低播种量所需的遗传变异并应用于杂交小麦的遗传改良，最终能够充分满足杂交小麦种植的经济可行性。要实现杂交小麦的大规模商业化推广还须关注杂交小麦综合农艺性状的提升、市场竞争力的强化、高效杂交制种技术的开发和杂交小麦栽培技术的配套, 同时加强与杂交小麦相关的知识产权保护。正如邓兴旺院士在“杂交小麦育种与生产”专辑的编者按中所说，“杂交小麦的发展: 道阻且长, 行则将至; 行而不辍, 未来可期。”
后记（作者个人观点）
小麦杂种优势利用存在三大制约因素：杂种优势不强、制种产量低、播种量大。在小麦中我们没有看到类似图4所示、表现明显杂种优势的精彩图片。每当站在小麦地里，相比水稻和玉米，矮小的小麦所给的第一印象就是，小麦要争取更高产量或杂种优势，必须要突破目前生物量的限制，追求适当高杆、抗倒和强分蘗。根据水稻杂种优势利用的经验，异交率将随着育种中不断的改良和选择而逐步提高，高秆和分蘗的优势可望通过开拓新的种质资源，特别是近缘种质资源，而获得突破。采用常规育种方法从近缘种中导入目标基因通常导致品质性状的变化而偏离品质育种的要求。这对于用途多样、品质性状要求极为严格的小麦，从育种一开始就应引起特别的重视。从近年来杂交水稻种植面积（与常规稻相比）逐步减少的实际来看，在大规模商业化生产中利用杂交小麦取代常规小麦必将面临更多的挑战。目前小麦的杂种优势利用与水稻中粳稻杂种优势的利用十分相似（优势不强、制种相对困难），但杂交粳稻的大田播种量要大大低于小麦。从杂交水稻的长期生产实践可以预测，小麦杂种优势的大规模商业化利用尚待多方面的重大突破，任重而道远。
【育种MBA】公众号迄今已经发表的与育种有关的系列论文：
【育种MBA】0001 植物育种家的成功秘诀
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【育种MBA】0002 从遗传率的定义看育种中的环境控制及其重要性
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【育种MBA】0003 植物快速育种及其对人类睡眠健康的启示
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[育种MBA] 0007 大数据、人工智能和基因组-环境组集成预测驱动的智能育种
https://mp.weixin.qq.com/s/T8crwFyaIvCZ4pL-ESPtGQ
