王建康张爱民
小麦是我国重要的粮食作物，总产量和消费量均居世界第一。建国初期，小麦产量很低，每亩一般只有几十斤、好的一百多斤。经过数次大规模的品种更新换代，目前的平均亩产已经超过700斤，比世界平均水平高出60%。我国小麦生产的发展与小麦育种工作密不可分。老一辈小麦育种家庄巧生院士在其主编的《中国小麦品种改良及系谱分析》一书中说：“自新中国成立以来，已经育成数以千计的优良品种。每年轮番在农业生产第一线服役的就有300-400个，年种植面积达1000万亩以上的品种累计就有近60个”。这些大品种中，豫麦18、阿勃、济南2号和百农3217等4个品种的最大年度种植面积曾超过3000万亩，为我国小麦生产的发展做出了卓越贡献。那么，优良小麦品种究竟是如何产生出来的呢？
优良的小麦品种，首先要求高产和优质，同时还要能够抵抗各种病虫害侵袭（如锈病、白粉病、赤霉病和蚜虫），能够抵御各种极端气候变化（如返青拔节期的倒春寒、灌浆时期的干热风和成熟收获前的连阴雨），能够有效利用土壤中的水分和养分物质，能够适应广阔的生态区域等等。优良品种的这些优异特性，育种家称其为育种目标。小麦育种工作的主要任务是挑选适当的亲本材料、设计杂交方案和分离群体种植方案、聚合存在于不同亲本材料中的有利基因、培育符合育种目标的理想基因型，为农业生产提供适宜的品种。
配、选、比，得出更好纯系
小麦品种的各种优异性状都是基因和环境共同作用的结果。每个小麦品种都携带大约十万个基因，这些基因分布在21对染色体上。自然界中，作物繁殖后代的方式大致有三种，一是无性生殖，如马铃薯、甘薯、木薯和甘蔗等；二是自花授粉，如小麦、水稻、大豆和花生；三是异花授粉，如玉米、高粱、黑麦、油菜和向日葵。还有一些作物同时采用自花授粉和异花授粉两种方式繁殖后代，如棉花、蚕豆和一些麻类作物。作物的繁殖方式决定了作物的遗传构成，也在很大程度上决定着农业生产的品种类型以及改良该作物的适宜育种方法。小麦在长期的自交过程中，个体的基因型是纯合的，自交后代的基因型与亲代保持一致。一个纯合基因型个体的自交后代，遗传育种中称为一个纯系。一个小麦品种其实也就是一个纯系。生产上种植的大多数纯系小麦品种是通过杂交育种的方法选育出来的，选育工作涉及亲本选配、分离后代选择和多环境产量比较试验等一系列过程，育种家形象地称为“配、选、比”。
人工辅助父母本联姻生子
小麦杂交育种从两个纯系间配置产生杂交种开始。参与杂交的两个纯系称作亲本，一个用作父本、一个用作母本。由于小麦是天然的自花授粉作物，整个杂交过程需要通过人工辅助才能完成。首先在母本上挑选刚抽出3厘米左右、尚未授粉、长势健壮的穗子，去掉顶部、基部和中部发育不良的小穗，剪掉发育良好小穗的颖壳的中上部分，用镊子除去每个可育小穗上的3个雄性花蕊。这一过程称之为去雄，去雄时不能伤害雌蕊的柱头，去雄后要对整个穗子用半透明纸袋套袋隔离。去雄2-3天后，采集父本正在开花的穗子，剪掉颖壳的上半部分，将其花粉散落在除雄蕊的母本的柱头上，然后再次套袋隔离。这样，成熟时从母本上收获的种子就是杂交种。两个亲本之间的差异基因越多，杂交种的杂合度就越高，在之后的连续自交过程中，就可以产生出众多不同于亲本基因型的纯系。
挑选优秀基因，改良品种缺陷
小麦杂交育种中，杂交亲本间的差异基因远多于4对，后代群体的重组基因型可以成千上万，优异基因型的频率往往很低，不同基因型间的遗传差异有时并不大，同时还存在各种环境和随机误差因素的干扰。小麦育种家的伟大之处就在于能够从“芸芸众生”中，通过仔细的田间观测、后代选择和多地点产量比较试验，将最符合育种目标、最优秀的极少数基因型挑选出来，然后扩大繁殖使之成为优良品种。经验丰富的小麦育种家，能够在田间用肉眼识别个体基因型间的细微差异，甚至可以与他们培育的品种进行“对话”交流。他们充分了解每个品种的习性和优缺点，然后通过杂交育种的方法，不断向优良品种中加入新的优良基因，改良已有品种的少量缺陷、巩固并强化已有品种的优良特性，为我国小麦生产提供源源不断的优良新品种，保障小麦生产的连续增长。
小麦育种是一项长期而又艰辛的工作。从杂交组合配置到品种通过审定用于农业生产的时间大约在10年左右，这个时间正好与我国小麦生产中历次大规模的品种轮替时间相吻合。极少数品种的大面积种植时间超过20年，大多数品种的种植时间在5年左右，有的甚至只有1-2年。目前，小麦育种仍依赖于表型选择，传统小麦杂交育种方法虽然已经取得了巨大的成绩，但总起来说育种效率并不高。过去20年兴起的分子标记辅助选择方法，只适宜于少数主效基因控制的简单性状。大部分的小麦育种目标性状受众多基因共同控制，单个基因的效应非常小，同时又容易受环境的影响，标记辅助选择难以奏效。
随着科学的发展，作物科学的研究目前正在进入基因组学时代，基于表型选择的传统经验育种方法正朝着基于基因选择的分子水平发展。2014年为期5年的“小麦产量和品质性状的全基因组选择研究”项目启动。该项目重点解析小麦产量和品质相关基因的作用及分子调控网络，研究全基因组水平精确选择的理论和方法，实现小麦育种的科学化亲本选配、精准后代预测和全基因值选择。不久的将来，育种家就可以利用该项目的研究成果，加快实现小麦产量和品质的协同改良，加快培育高产优质小麦品种节奏，为广大消费者提供充足的优质小麦。
王建康系中国农业科学院作物科学研究所研究员
张爱民系中国科学院遗传和发育生物学研究所教授
